Статья "Влияние стимуляторов роста на всхожесть"
статья

1. Общая характеристика фитогормонов

В наше время большой популярностью в садоводстве начинают пользоваться стимуляторы роста или как их ещё можно назвать регуляторы роста. Стимуляторы роста обеспечивают повышение качества растений.  Успешно их используют в сельском хозяйстве, садоводчестве, виноградстве и в ландшафтном дизайне для быстрого укоренения при размножении, уменьшения опадания плодов, с целью задержания цветения, прореживания цветков и завязей и т.д. Стимуляторы роста позволяют экономить так как многократно превышают затраты на их приобретение.

Говорить о широком использовании стимуляторов роста сложно. В первую очередь сказывается недостаточность информированность практиков об этих препаратах. Во- вторых они требуют очень осторожного обращения с ними, как и любые биологически активные вещества. Передозировка любого стимулятора роста очень опасна, можно не только не получить ожидаемый эффективный результат, но и получить противоположный результат, угнетающий физиологические процессы в растении.

Вероятность передозировки велика, для разных стадий развития растений диапазон концентраций специфичен. Наиболее правильная тактика в этом случае, как и с азотными удобрениями: «лучше недодать, чем передать».

На сегодняшний день о положительном физиологическом эффекте можно только говорить о гуминовых веществах. Другие биологически активные вещества широкомасштабно  не исследовались.

(Безуглова О.С. Новый справочник по удобрениям и стимуляторам роста Ростов н/Д: Феникс, 2003. — 384 с. — (Серия «Справочники»). — ISBN 5-222-03375-9) 232стр

2. История открытия фитостимуляторов

Физиологическое действие химических регуляторов роста растений всегда привлекало внимание исследователей. Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905).

К. А. Тимирязев, Д. Н. Нелюбов, И. В. Мичурин и другие  ученые высказывали предположения о наличии в растениях регуляторных веществ, аналогичных по своим функциям гормонам животных. https://ds04.infourok.ru/uploads/doc/131e/0003d025-81cca0c1.doc

Как известно, очень важную роль в развитии представлений о гормонах растений сыграли классические исследования Ч. Дарвина (1880 г.), которые он описал в  книге «О способности растений к движению». В книге  описаны опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету открыл передачу фототропического «раздражения» по тканям растения и высказал предположение, что эта передача происходит с помощью какого-то вещества, передвигающегося из места восприятия действия света в место проявления реакции. Он установил, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля (защитная структура, покрывающая верхушку проростка злаков), а изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету.

 Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений — индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия), (К. В. Тиманн, Thimann, США).

 Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения.  В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона. 

Комов В.П., Шведова В.Н. Биохимия Учебник для вузов. — 3-е изд., стереотип. — М.: Дрофа, 2008. — 638 с.: ил. — (Высшее образование: Современный учебник). — ISBN 978-5-358-04872-0.

    В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.

«МЕГАЭНЦИКЛОПЕДИЯ КИРИЛЛА И МЕФОДИЯ» megabook.ru http://megabook.ru/article/Фитогормоны

А.Леопольд Рост и развитие растений перевод с анг.

 Вент (1928) утверждал: «Без ростового вещества невозможен рост» («Ohne Wuchsstoff – kein Wachstum»).

Термин гормон роста стал синонимом термина ауксин.

3. Виды фитогормонов и их краткая характеристика

Применение регуляторов роста позволяет получить сдвиги в обмене веществ и развитии растений, идентичные тем, которые возникают под влиянием определенных  внешних условий (длины дня, температуры и др.), например, ускорить образование генеративных органов, усилить или затормозить рост и т.п. В сельском хозяйстве широко используются синтетические стимуляторы и ингибиторы роста растений для усиления корнеобразования у черенков, улучшения срастания тканей при пересадке растений и прививках, для предотвращения опадения завязей у плодовых деревьев и ягодников, для задержания прорастания клубней картофеля при хранении и т. д.

(http://gufo.me/content_bigencslov/reguljatory-rosta-rastenij-29070.html)

Фитогормоны - это вещества, которые вырабатываются в процессе естественного обмена и оказывающее в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. Большинство физиологических процессов, во-первых, рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Издательство «Владос», 2004. – 464с.

Гормон - это вещество, образуемое в малых количествах в одной части организма и транспортируемое затем в другую часть растения, где он производит специфический эффект. Расстояние, на которое транспортируется гормон, может быть относительно большим, например, от листа до почки, но оно может быть и меньше – от апикальной меристемы до лежащих ниже клеток – или даже совсем незначительным – от одной органеллы до другой в пределах одной клетки. (Жизнь зеленого растения)

Гормоны обладают тремя общими основными свойствами:

1. Гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья, почки, верхушки корней и побегов) и транспортируются в другие места, где активируют процессы онтогенеза и роста.

2. Гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микро количествах.

3. Гормоны могут вызывать характерные морфологические изменения.

Кудоярова, Г.Р. Гормоны и минеральное питание / Г.Р. Кудоярова, И.Ю. Усманов // Физиология и биохимия культурных растений. – 1991. – Т.23. – С. 232-224.

    В отличие от животных растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с др. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами и флоригеном — листья, цитокининами — корни и созревающие семена. Фитогормоны обладают широким спектром действия. Фитогормоны регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть).

Якушкина Н.И.

1. Ауксин и его синтетические аналоги

В 20-х – 30-х годах прошлого века исследователями Н.Г. Холодного, Ф. Веита, Ф. Кегля и др.  было установлено наличие в растениях ростового гормона: β - индолилуксусной кислоты (ИУК) и ее производных.

Ростовые гормоны получили название - ауксины.  Определенную роль в данном явлении сыграли работы Ч.Дарвина, он указал на наличие в растениях какого-то вещества, «на которое действует свет, и которое передает его действие в нижнюю часть растения» (Дарвин, 1941, с.463).

ИУК часто называют гетероауксином.  Изучение ауксинов, принадлежащих к числу производных индола, показало, что в растениях имеется ряд веществ, обладающих способностью стимулировать рост. Однако эту их активность можно было во всех случаях объяснить превращением соответствующего вещества в индолилуксусную кислоту.

Тиманн (1937) предложил схему для сравнения реакции разных органов на ауксин. Он отметил, что для всех органов растения характерна двухфазная реакция: низкие концентрации ауксина ускоряют рост, а высокие – тормозят. А.Леопольд преревод с анг. (106)

ИУК – гетероауксин, это кристаллическое вещество белого цвета. Быстро темнеет на свету. Растворяется в этилацетате, сером эфире, спиртах.  В холодной воде плохо растворяется, при увеличении температуры вода растворимость увеличивается.

Гетероауксин и производные  обнаружены  всех органах растения. Высокое содержание  находятся в почках, молодых листьях, проводящих пучках, в пыльце и в формирующихся семенах. В семенах с глубоким покоем концентрация ИУК достигает ингибирующего количества – блокирует рост.

Сходным с ИУК воздействием на растения обладают некоторые синтетические соединения, их относят к синтетическим аналогам ИУК.

 (Безуглова О.С. Новый справочник по удобрениям и стимуляторам роста -232

Гормоны типа ауксина влияют на распределение питательных веществ в растении (Н.А. Максимов, Н.И. Якушкина). При внесении извне ауксинов или синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньшее количество ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве.

Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие для студентов биол.спец.пед. ин-тов. – М. Просвещение, 1980-303с.(248)

Физиологические проявления действия ауксинов:

1. влияют на рост клеток в фазу растяжения;
2. вызывают изменение направления дифференциации клеток;
3. вызывают дифференциацию ксилемы, индуцируют корнеобразование;
4. влияют на разрастание завязи и плодообразование;
5. являются регуляторами притока воды и питательных веществ. 

Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. С. 269

Синтетические ауксины имеют широкое применение.  Дело в том, что под действием ферментов растения индолилуксусная кислота непрерывно разрушается, тогда как ее синтетические соединения не подвергаются ферментативному разрушению, поэтому их малой дозы достаточно для вызова долго сохраняющегося и заметного эффекта.  Они используются  для усиления корнеобразования у черенков, которые без этого плохо укореняются. Одним из них является препарат «Корневин» 4-(индол-3-ил) масляная кислота (ИМК), попадая на растение, слегка раздражает его покровные ткани, чем стимулирует появление каллуса («живых» клеток, образующихся на поверхности ранки) и корней. Корневин – это биостимулирующий препарат для растений в состав которого входит индолилмасляная кислота (ИМК) в концентрации 5 г/к.  Постепенно в растении этот препарат превращается в фитогормон гетероауксин, обеспечивая наилучший эффект в самых низких по сравнению с другими ауксинами дозах. ИМК, попадая в почву, в результате естественного синтеза преобразуется в фитогормон гетероауксин, который, собственно, и стимулирует корнеобразование. Поэтому корневин действует медленнее, нежели гетероауксин в чистом виде, зато действие его более продолжительно. Кроме того, удобная препаративная форма Корневина (опудривающий состав) позволяет за счет высокой адгезии (прилипаемости) к поверхности черенков активизировать проникновение действующего вещества в клетки растения, значительно повысить эффективность и упростить технологию применения препарата. Сельхозэкосервис.   Наши препараты // Корневин [Электронный ресурс] URL:  http://selhozservis.ru/katalog/29-kornevin-paket-10g.html (дата обращения: 10.12.2014).

http://selhozservis.ru/katalog/29-kornevin-paket-10g.html

        Корневин способствует быстрому прорастанию семян, благоприятно влияет на улучшение  укоренения черенков и развития корневой системы сеянцев, снижает воздействие на растение неблагоприятных внешних факторов, таких как засуха, переувлажнение, перепады температур. Фитогормоны, содержащиеся в корневине, не защищают растения от болезней и вредителей, не заменяют стандартные подкормки органическими или минеральными удобрениями.

Водный раствор этого мощного биостимулятора применяют для замачивания семян, черенков, луковиц, клубнелуковиц и для полива молодых растений. Стандартная пропорция для полива: 5 г порошка развести в 5 л воды. Поливать саженцы и рассаду следует под самый корень: один раз сразу после посадки, второй – через 2-3 недели.

Ковалев В.М., Янина М.М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве // Аграрная Россия. 1999. №1(2). С. 12.

2. Брассинолид ( брассиностероиды) и его синтетические аналоги

В 1979 году ученые из Америки выделили из пыльцы эпи-брассинолид. Это вещество обладало биорегуляторной и ростостимулирующей активностью, и отнесли его к группе стрессоустойчивых адаптогенов.

Эпибрассинолид регулирует поступление ионов в растительную клетку, что сказывается на снижении накопления тяжелых металлов и радионуклидов при выращивании сельскохозяйственных культур в зонах загрязнения. http://kizima.ru/epin.htm

Группа гормонов, которые поддерживают в норме иммунную систему растений, особенно в стрессовых ситуациях (понижение окружающей температуры, затопление, заморозки, засуха, болезни и др.).

Эти гормоны содержатся во всех растительных клетках, но из-за меняющейся экологической ситуации их часто оказывается недостаточно, для поддержания иммунитета и нормального развития растения в течение всей вегетации.

Специфичным действием брассинолидов считают регуляцию роста семяпочки. Попадая вместе с пыльцой в семяпочку, стимулируют ее развитие и образование семян. Больший интерес вызывает эффект стимулирования устойчивости растений к стрессам и заболеваниям.

Брассинолиды характеризуются полифункциональностью действия, оказывают влияние на процессы репродукции, созревания и старения, управляют функциями других фитогормонов. Между ними и ауксинами отмечен сильный эффект синергизма, то есть объединенное взаимодействие этих групп гормонов с наилучшим результатов, чем по отдельности.

Князева Т.В.  К 54    Регуляторы роста растений в Краснодарском крае: монография  / Т.В. Князева.- Краснодар: ЭДВИ, 2013.- 128 с. ISBN 978-5-901957-94-3

Гормон широкомасштабно исследован и была разработана технология и производство эпи-брассинолида. Во многих странах данный препарат пользовался огромным успехом. В 1990 году в результате совместных исследований ученых из России и Белоруссии был получен отечественный аналог, который получил название – «Эпин».

Семена, которые были обработаны эпином, быстрее прорастали, а рассада обладала иммунитетом ко многим распространенным вирусным и бактериальным заболеваниям растений. Растения стали более устойчивы к изменениям погодных условий. (Безуглова О.С. Новый справочник по удобрениям и стимуляторам роста -243

Эпин повышает устойчивость растений к фитопатогенам и вирусной инфекции, что дает возможность использовать их в качестве средства снижения пестицидной нагрузки, как безопасную альтернативу химическим пестицидам. http://kizima.ru/epin.htm

Эпин обеспечивает:

1. Повышение энергии прорастания семян и их всхожести.
2. Защиту рассады и взрослых растений от недостатка света, заморозков, засухи, затопления, вредителей и болезней.
3. Нейтрализацию вредного воздействия пестицидов, солей тяжелых металлов, радионуклидов и нитратов.
4. Активное побегообразование (омолаживание) плодово-ягодных культур.
5. Улучшение качества сельхозпродукции и увеличение сроков хранения плодов.

http://mirfialok.ucoz.ru/publ/stati_o_razvedenii_i_ukhode_za_fialkami/stimuljatory_rosta_i_razvitija_rastenij/stimuljatory_rosta_i_razvitija_rastenij/11-1-0-8

Для замачивания семян перед посевом в эпине, дозировку ведут в каплях (ампула может быть использована и как капельница). Семена большинства культур рекомендуют замачивать из расчета 3 — 6 капель на 50 мл теплой кипяченой воды. Для замачивания клубней и луковиц используют 1 ампулу на 2 литра воды. Выдерживают семена, клубни, луковицы в растворе эпина около суток (18 — 24 часа).

http://eco-soil.ru/?p=77#more-77

3. Циркон ??????

Фенолкарбоновые и гидроксикоричневые биологически активные соединения учавствуюие в процессах фотосинтеза и дыхания растений, обмене углеводов и липидов, в комплексе с другими веществами обладают широким спектром явлений. Являются мощными антиоксидантами,  вызывают иммуностимулирующее, противовирусное, противовоспалительное действия.

Исследование гипотензивного действия комбинированного низкодозового препарата Фитокардин / Авидзба Ю.Н., Залюбовская О.И., Сидора Н.В., Комиссаренко А.Н. // Український журнал клінічної та лабораторної медицини, Т.6., №4. – 2011. – С.158-162.

Циркон – препарат, который одновременно является регулятором корнеобразования, роста, плодоношения и цветения. Также его применение позволяет растению легче переносить стресс при воздействии той или иной химической, биологической и физической природы. Компоненты препарата растительного происхождения. Это гидроксикоричные кислоты, растворенные в спирте (0,1 г/л): кофейная, цикориевая, хлорогеновая. Вещества выделяются из эхинацеи пурпурной.

У Циркона спектр применения довольно широкий. Его используют  при применении препарата рассада однолетних и многолетних растений укореняется лучше, хвойные растения лучше адаптируются, способствует лучшему укоренению черенков, а также увеличивает всхожесть семян.

Циркон является еще и препаратом, повышающим стрессоустойчивость растений. Мощный индуктор болезнеустойчивости, цветения и плодообразования. Увеличивает всхожесть семян, укореняет рассаду, черенки и многолетники. Предотвращает опадение завязи и плодов. Защищает от засухи. Повышает устойчивость к грибным, бактериальным и вирусным заболеваниям.

Применение циркона, согласно литературным источникам, имеет ряд преимуществ:

• качество продукции улучшается;
• продукция созревает на неделю-полторы быстрее;
• урожайность повышается на 40-60%;
• стимулируется образование корней и плодов;
• снижается уровень накопления тяжелых металлов в продукции;
• уменьшаются сроки укоренения;
• помогает культуре пережить засуху, холод, недостаток света, избыток влаги.

Замачивать семена, луковицы, клубни, черенки и прочий посадочный материал необходимо в растворе при комнатной температуре.

Ковалев В.М., Янина М.М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве // Аграрная Россия. 1999. №1(2). С. 12.

   При замачивании семян увеличивает их энергию прорастания и всхожесть, активизирует ростовые процессы и увеличивает биомассу растений, повышает урожайность, выход зрелых семян. Циркон увеличивает в 2,5 раза проникновение воды через оболочку семян, имеющих прочную скорлупу. В результате получается рассада высокого качества с мощной корневой системой. Однако следует учитывать, что циркон действует жестче, чем эпин, поэтому дозировки должны быть минимальные, их нельзя превышать.

Циркон можно смешивать практически со всеми популярными средствами от болезней и вредителей, а также с регуляторами роста и удобрениями. Исключения составляют те препараты, которые имеют щелочную реакцию. Перед смешиванием препаратов нужно проверить их на совместимость, смешав малое количество одного и другого препарата. Появление осадка свидетельствует о несовместимости препаратов.

Препарат Циркон можно использовать как так называемый «прилипатель», при обработке растений пестицидами, фунгицидами или инсектицидами, что усиливает действие этих препаратов.

https://floristics.info/ru/preraraty/bioregulyatory/tsirkon.html

Для разнообразных видов растений используют универсальную пропорцию – 20 капель циркона разводят в литре воды и настаивают 20 ч. После этого раствор можно применять в качестве удобрения.

4. Механизм действия фитогормонов

  Механизм действия фитогормонов в основных чертах и даже во многих молекулярных «деталях» сходен с механизмом действия гормонов животных, хотя значительно менее изучен. Чувствительные клетки воспринимают гормон благодаря специфическим рецепторам, расположенным главным образом на плазматической мембране. После взаимодействия с гормоном рецепторы меняют свою конформацию (пространственную форму) и тем или иным способом передают сигнал внутрь клетки. Как и у животных, передатчиками сигнала (вторичными посредниками) у растений могут служить каскады протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода. Гормональный сигнал, проходя по определенному пути вплоть до эффекторных структур, обычно усиливается во много раз. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены, причем, в зависимости от типа фитогормона и типа ткани, активируется или репрессируется тот или иной набор чувствительных (компетентных) генов. При воздействии фитогормонов на гены-мишени происходит образование или, наоборот, исчезновение соответствующих ферментов. Хотя компетентные гены составляют малую долю от общего количества активных генов, изменения их активности обычно достаточно для включения или выключения метаболической программы, контролируемой фитогормоном.

 При прорастании семян, центром образования гормонов или высвобождения их из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции гормона проникают в зону эндосперма и включается процесс расщепления запасных белков и углеводов. При этом возникают такие важные для роста вещества, как простые сахара и аминокислоты. Первичные корни затем формируются именно из них.

Кефели В.И., Прусакова Л.Д.Химические регуляторы растений. – М.: Знание, 1985. – 64с.

4. ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

Благодаря исследованиям отечественных и зарубежных ученых  (Н. Г. Холодный; Н. А. Максимов. Ю. В. Ракитин. М. Х, Чайлахян, Г. С. Муромцев, В. В. Полевой, В, И. Кефели, 0. Н. Кулаева) сформировалось представление о физиологической роли фитогормонов в онтогенезе растения, их взаимодействии в реализации роста и развития растений

Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции этих гормонов обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др., способствуя питанию зародыша, а также стимулируют начало процессов деления и растяжения клеток в осевых органах зародыша, запуск всего ростового процесса молодого растения. Ведущая роль  в этом этапе принадлежит гиббереллину. Гиббереллин вызывал в эндосперме синтез новых порций гидролитических ферментов, которые расщепляют связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов. Следствием этого являются запуск новых физиологических процессов, повышение ферментативной активности эндосперма семян (амилазы, протеазы, фосфотазы, эстеразы, пероксидазы). Апикальная меристема начавшего рост зародышевого корня синтезирует цитокинины, которые стимулируют рост колеоптиля и тормозят развитие боковых корней. Синтезируемый в верхушке колеоптиля ауксин активирует растяжение клеток в колеоптиле и мезокотиле, а также заложение боковых и придаточных корней. Апикальные меристемы образующихся корней интенсивно синтезируют цитокинины и гиббереллины, стимулируя рост побега.

Развитие проростка. В дальнейшем лист прорывает колеоптиле и проросток превращается в ювенильное растение, способное к автотрофному питанию. Регуляция роста отдельных органов растения (стебель, корень, листья) осуществляется прежде всего, за счет изменения соотношения эндогенных гормонов и является различиями в реакции каждого органа на сходные здия баланса фитогормонов. Так, для зон проростка с интенсивным ростом клеток растяжением характерно высокое содержание ИУК и относительно низкое АБК и цитокининов. Напротив, делящиеся клетки отличаются сравнительно низким уровнем ауксина и высоким цитокининов. Далее гравитация ориентирует рост корня проростка вниз, а стебля вверх.

В процессе ориентации роста основную роль играют ауксин, образующийся в апексе побега, и абсцизовая кислота, синтезируемая в верхушке корня. Пробившись на поверхность почвы, побег ориентируется в сторону света в результате повышения содержания ауксина на теневой стороне проростка (положительный фототропизм) и усиленного растяжения клеток этой зоны.

На свету проросток разворачивает листья, линейный рост стебля несколько затормаживается, он утолщается, начинается фотосинтез. В хлоропластах накапливаются гиббереллины, АБК, ряд полифенолов. В листья из корней поступают цитокинины. Активно растущие листья посредством движения черешков (филотаксис) располагаются на стебле так, чтобы фотосинтез был максимальным. Филотаксис определяется ауксинами. Растущий лист кроме собственных продуктов фотосинтеза использует ассимиляты других листьев за счет синтеза или накопления в молодом листе фитогормонов, способствующих притоку питательных веществ. В полностью развившемся листе снижается содержание этих гормонов и повышается концентрация ингибиторов роста.

Физиология и боихимия сельскохозяйственных растений/Н.Н.Третьяков и др., ред. Третьякова. – М.:Колос,2000,640 стр. Стр.383-384

5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ

Многокомпонентная гормональная система участвует в управлении ростовыми и формативными процессами растений, в реализации генетической программы роста и развития. В онтогенезе в отдельных частях и в целом растении обеспечиваются определенные градиенты гормонов, соотношение активаторов и ингибиторов процессов, определенный гормональный статус. Этот статус обеспечивается в растении путем синтеза новых порций гормона, инактивацией гормона, транспорта гормона, совместного действия гормонов и как результат усиления или ослабления функций растения.

В. И. Кефели (1991) считает, что для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора; регуляцию роста корня — как действие ауксина с редукционным содержанием ингибитора. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней. Ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении.

Антагонизм цитокинина и абсцизовой кислоты проявляйся в ростовых явлениях, Движении устьиц, в процессе дарения и др. Повышение концентрации ауксина в одном органе растения приводит к накоплению этилена и АБК в других, что имеет место при коррелятивном ингибировании, суть которого в том, что торможением роста одних органов обеспечивается нормальное формирование других. Физиология и боихимия сельскохозяйственных растений/Н.Н.Третьяков и др., ред. Третьякова. – М.:Колос,2000,640 стр. Стр.383-384

5. Биологические и физиологические особенности туи западной (Thuja occidentalis L.)

 Род туя – это однодомные деревья и кустарники.

Эти  растения характеризуются  медленным ростом, плотным, темным, чешуевидным или игольчатым охвоением, плотной и густой кроной.

Род имеет большой ареал распространения: часть видов растет в Азии: от западного Китая до Кореи и Японии, другая часть – в  Северной Америке: на тихоокеанском и атлантическом побережьях в зоне широко - лиственных и хвойных лесов. (Карпун Ю.Н. Субтропическая декоративная дендрология: Справочник. –  СПб, 2010. 580 с.) Издательство «ВВМ», 2010 (стр 100)

Туя Западная –  хвойный вечнозеленый кустарник долгожитель, произрастает более 300 лет, некоторые виды могут жить до 1000 лет. Конусовидной формы высотой до 25 м и объемом до 80 см., Светолюбивое, выносит небольшие затемнения, неприхотливое и может произрастать почти в любых условиях. Растут на плодородных суглинистых почвах, могут жить и на супесях при постоянной подкормке. (Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Г. Дендрология: учебник. 3-е изд. М.: МГУЛ, 2002. - 528 с.)

Туя, туйя, или дерево жизни, относится к классу хвойные — Pinopsidae, порядку кипарисовые — Cupressales, семейству кипарисовые — Cupressa-Сеае.

«Дерево жизни» так в древности называли один из видов туи. Карл Линней, который первым описал туи западную и восточную, при выборе научного названия для одного из видов этого рода использовал древнегреческое название дерева — bios, что означает жизнь.

Туя — условно можно считать хвойным растением, если учитывать, что русское название «хвойные» происходит от слова «хвоя». Только в начале жизни это растение имеет колючие, игольчатые листья. С возрастом они заменяются чешуевидными  листьями, чешуйки которых «черепитчато» налегают, друг на друга Молодые растения могут иметь одновременно и игольчатые и чешуйчатые листья, у взрослых игольчатых листьев нет. Окраска листьев матово-зеленая летом и буро-зеленая зимой. Цветки малозаметны и собраны в мужские соцветия — колоски и женские — шишечки, расположенные на верхушках неодревесневших боковых побегов. Женские стробилы зеленоватые, длиной около 2 мм, мужские — серо-зеленые длиной до 15 мм. Шишки конические с кожисто - деревянистыми чешуями. Соцветия длиной около 12 мм темно-коричневые цвета.

Шишки оттопыренные, на концах веток собраны в пучки, 12 мм в длину с тонкими кожистыми чешуйками по краям которых темное острие. Шишки имеют яйцевидную форму, состоят из 3—4 пар расположенных крест-накрест супротивных кожистых чешуек с маленьким, едва заметным придатком на вершине. Созревание шишек происходит в год цветения, в сентябре – октябре.

Семена сплющенные, покрыты смоляными пузырьками, снабжены двумя узкими боковыми соломенно - желтыми крылышками. Размер семени с крылышками 5хЗх1 мм, средняя масса 1000 семян 1,3 г.

Известно около 120 форм туи западной, различных по высоте, форме и цвету кроны. Выделяю т 3 группы  туи западной: ювенильные с игольчатой хвоей, переходные с промежуточной игольчато-чешуйчатой хвоей и чешуйчатохвойные.

К первой группе относятся вересковидные широкопирамидальные  низкие растения с тонкими веточками и игловидными листьями. Хвоя у них длиной до 8 мм, сверху темно-зеленая, снизу серовато-зеленая, зимой приобретает коричневую окраску. Размножаются черенкованием. Используются в ландшафтном дизайне для создания карликовых садов.

Туя это медленно растущая порода, вполне морозостойкая, хорошо переносит избыточное увлажнение почвы и в тоже время засухоустойчивая. Хорошо растет в лесостепи; в степных и полупустынных районах хорошо растет лишь при поливе. Теневынослива – может хорошо расти под пологом других хвойных и лиственных древесных пород. К почве нетребовательна, растет и на разнообразных почвах, но лучше развивается на свежих суглинистых и супесчаных, а также влажных песчаных почвах. Удволетворительно растет на почвах с избыточным увлажнением, на бедных подзолистых и на известковых почвах.

Хорошо переносит копоть, дым, газ, токсичные газы и поэтому является лучшей из хвойных пород для озеленения территорий. Колесников,декоративная дендрология.

6. Распространение

В нашей стране наиболее распространенной является  Туя западная - Thuja occidentalis. В Европе  она известна с 1545 года, данный вид  дико произрастет в приатлантической части  Северной Америки – от Канады до Нью-Браунсуика до Виргинии и Каролины – в чистых лесах и смешанных с другими породами, на влажных почвах, отсюда она и получила название «американское дерево жизни». Произрастает чаще всего на севере реала, поэтому ещё ее называют «северный белый кедр». В нашей стране туя появилась в конце 18 века, но быстро адаптировалась и стала не редким гостем парков и садов Черноморского побережья Кавказа. (Дендрология: краткий курс лекций для студентов I курса специальности

(направления подготовки) 35.03.01 «Лесное дело» / Сост.: Г.Н.Заигралова //

Широко распространилась в культуре в садово-парковых насаждениях всей европейской части (от Белого до Черного моря) и в азиаткой части – в зоне южной и средней тейги и лесостепи; на Дальнем Востоке. Колесников,декоративна дендрология

6. Ритм сезонного развития

Для культивирования туи в определенном регионе изучают характер

сезонного ритма развития, продолжительность и динамику роста побегов и корней.

 С наступлением весны у туи начинаются 2 фазы - распускание  и цветение почек. Первая фаза начинается с увеличения размеров цветочной почки, а вторая фаза с распускания цветка. Для каждой фазы необходима определенная  среднесуточная температура. Для первой фазы температура должна быть не менее 5° С и не больше 20° С в течение 5-10 дней,если температура не будет соответствовать требованиям, то период первой фазы отложится ещё на 5 дней. При наступлении весенних морозов, пыльники часто погибают. Опылению могут помещать дожди и сильные ветра. Вторая фаза зависит от климатической зоны, в которой произрастает растение (апрель-май).

Цветочные почки закладываются после окончания роста побегов в сентябре — начале октября. Размещаются они на верхушках боковых побегов этого же года в пазухах листьев. Семена созревают в год цветения в сентябре—октябре сразу после остановки роста молодых побегов. Вегетационный период колеблется от 169 до 176 дней. Средняя продолжительность вегетации в разные годы. Период покоя туи западной -121 день. Листопад у туи происходит через 5-6 лет в конце периода вегетации и заканчивается в начале октября.

При фенологических наблюдениях было установлено, что одна и та же фенофаза у туи, произрастающей на одном и том же месте, начинается в разное время, это связано с погодными условиями.

7. Цветение и плодоношение

Плодоношение для туи является значительным фактором в жизни, так как  при исскуственном и естественном размножение без него не обойтись, потому что при семенном размножение потомство более устойчиво и долговечно, чем выращенное из черенков. Важнейшие моменты в плодоношении туи следующие: заложение цветочных почек, цветение, вызревание семян и их распространение.

                 Цветочные почки закладываются у туи за год до цветения, уже зимой этого года цветки будут находиться в почках .Заложение зависит от многих факторов – от ареала обитания, температуры, влажности, почвы, освещенности и т.д. Самый важный фактор – освещенность, она способствует образованию цветочных почек, поэтому одиночные деревья хорошо цветут.  А вот энергичный рост туи отрицательно влияет на ее плодоношение, потому что эти процессы конкурируют, это ведет к бесплодию. Ведь удобрения способствуют быстрому вегетативному росту, но в свою очередь подавляют процесс плодоношения. Каждые 2 года у туи наблюдаются урожайный год, в течение других годов туя накапливается питательные вещества, которые будет использовать при цветение и плодоношение.

Туя ветроопыляемое растение и для успешного опыления она производит огромное количество пыльцы. Большое количество образовавшейся пыльцы окрашивает в желтый цвет близ лежащие водоемы и дороги. Полное опыление произойдет лишь в том случае, когда опыляемые цветки находятся близко, до 5 м. В смешанных посадках опыление будет затруднено и зависит от расположения шишек. Мужские цветы туи  сосредоточены в нижних частях, а женские в верхних частях кроны, поэтому самоопыление очень затруднено. Опыление произойдет, если пыльца поднимется снизу вверх, происходит перекрестное опыление. Одиночные деревья самоопыляются, от этого всхожесть будет в десятки раз меньше, чем при перекрестном опылении.

Туя относится к отделу голосемянных растений, которые не образуют плодов, а семена находятся на чешуйках в шишках.

После опыления осенью этого года образуются цветочные почки – это укороченный побег, орган с специальным морфологическим строением, специально предназначенным для защиты от влияния неблагоприятных условий. Мужское соцветие представлено колосками, собранными в группу, располагаются по одному на верхушке молодого побега. Колоски являются продолжением ветви, в середине осень покрываются чешуями, состоящими из микроспорофилл, в которых образуется пыльца. Женские шишечки появляются в тоже самое время, но на боковых побегах, на чешуйках у основания образуется овальный семязачаток. Покровные чешуйки плотно покрывает колоски и шишечки, защищая их от неблагоприятных природных условий.

Туя западная цветет до 9 дней при среднесуточной температуре 10—20° С. В конце марта опыленные шишечки смыкаются и закрывают семяпочку, а чешуйки неопыленных остаются открытыми до середины — конца апреля. К началу мая разницы между опыленными и неопыленными шишечками не заметить. Туя сохраняет все шишки независимо от того, были они опылены или нет.

Недоразвитые шишки остаются на деревьях до следующего года. Независимо от опыления в шишках заключено одинаковое количество семян (4—8). Однако опыленные семена длиннее, более вздуты и до 70% их содержит зародыш. Неопыленные шишки к осени вызревают так же, как и нормальные, одновременно с опыленными. Неопыленные семена по величине и массе трудно отличить от опыленных, поэтому сортировка их по массе и величине представляет большую трудность. В опыленных шишках семенные зачатки быстро растут и развиваются. Затем осенью шишки раскрываются, и семена высыпаются, некоторые шишки могут раскрыться весной следующего года.

Для полного цикла развития семян туи требуется одним вегетационный период.

Время, необходимое для прохождения полного цикла развития семени туи, ограничивается одним вегетационным периодом.

Семена после созревания могут хранить в сухом помещение, при температуре больше 10 градусов и не утрачивать всхожесть 2-3 года.

8. Рост и развитие побегов и корней

Надземное прорастание семян характерно для туи. Семена состоят из 2 семядолей удлиненной формы, светлой окраски, которая обусловлена восковыми выделениями.  

Туя западная в первые 6—10 лет (до возраста плодоношения) растет медленно, достигая в 9-летнем возрасте высоты 0,8—1 м. Дальше рост будет ускоряется, и ежегодный прирост будет  достигать 15—18 см.

В первый год рост туи достигает 4-5 см и появляются боковые ветви с несколькими парами супротивно расположенными игловидными листьями, которые сменяются на первичные листья.

Основная масса корней у сеянцев туи находится в верхних (10—40 см) богатых гумусом и хорошо аэрированных горизонтах почвы. Концы корней белые, заканчиваются заостренным корневым чехликом. Со временем корни желтеют, а затем коричневеют. У молодых растений четко выделяется стержневой корень, который на большой глубине разветвляется на мелкие боковые.

Корни продолжаются расти весь вегетационный период при условии, что почва хорошо увлажнена, если влажность понижается, то рост корней замедляется или прекращается.

9. Экологические особенности туи западной

Размножение Туи Западной

Тyя размножается  двумя способами: семенным и вегетативным.

Семенное размножение

 Размножение семенами это дешевый и массовый способ. Семена туи находятся в шишках, которые созревают в конце августа - начале сентября. Собирать шишки нужно сразу  после созревания, пока они не раскрылись, и семена не начали высыпаться. Такой способ позволяет собрать семена в короткий срок и не повредить  деревья.

Собранные шишки рассыпают на полотне в сухом помещении. После подсыхания они раскрываются, и семена легко выпадают. При правильном хранении семена туи могут сохранять всхожесть в течение 2—3 лет. Семена хранят  в прохладном (0—5° С) помещении.

Посев лучше производить весной. Семена туи хорошо прорастают без подготовки, но для повышения энергии прорастания  можно замочить их на сутки в воде комнатной температуры или в специальных растворах.

Для профилактики заболеваний, семена протравливают раствором формальдегида в определенных соотношениях.

Проращивают семена тyи на свету, при температуре 20—25° С. Проросшие семена подсчитывают через каждые 5 дней. Семена считаются проросшими, если корешок достиг половины семени.

Мелкие семена высевают на гряды, высотой  до 30 см и  ширина 80— 100 см. Междугрядные дорожки шириной 30—40 см. Гряды необходимо хорошо разровнять. Семена сеют рядами или вразброс.

Посев можно проводить рядовым способом или вразброс.  Норма высева семян туи на 1 м производится в зависимости от вида (4-8 г.). Глубина заделки семян 0,2—1,5 см. После посева семян необходимо прикрыть гряды листвой или опилками. За всходами туи нужно бережно ухаживать, они очень прихотливы и нежны, требуют частого полива. При семенном посеве всходы получаются густые, поэтому нужно производить прореживание всходов, после полива аккуратно удаляя более слабые саженцы. В норме на 1 м борозды приходится 50-80 экземпляров.

Размножение черенками

Более распространенный  способ размножения туи – черенками. Для этого берутся верхушки осевых побегов растения, так как в них сохраняется характер ветвления, свойственный данному виду туи. Из черенков, взятых с боковых ветвей, образуется стелющаяся форма. Черенки лучше отламывать вместе с частью коры и древесины.

Сроки размножения черенками  зависят от зрелости и одревеснения черенков. Чем моложе маточные растения, тем лучше происходит укоренение. Заготавливать черенки в парниках лучше в апреле, в это время укоренение будет 75-90%. После укоренения черенков их рассаживают в горшки, заполненные чистым кварцевым песком, добавляя одну часть выветрившегося торфа, и устраивают дренаж. Черенки сажают на глубину 2—3 см, поддерживая температуру в помещении  6—8° С. Через год весной черенки, укоренившиеся в горшках,  помещают в парник на 2—3 недели, а затем помещают их в открытый грунт. Черенки поливают и рыхлят почву. Только летом в конце августа черенки высаживают в школу.