Невидимки на службе человека
элективный курс по биологии (6 класс) на тему

                                         Российская Федерация

                      Черемховское районное муниципальное образование

                                         Управление образования

                                     МОУ СОШ № 3 п. Михайловка

«Невидимки на службе у человека»

                                              Программа элективного курса по биологии

                                                       для 9 класса 8 часов.

                                                        Разработала Губайдулина Людмила Викторовна

                                                                     учитель биологии.

                                             п. Михайловка 2007 год.

                        « НЕВИДИМКИ НА СЛУЖБЕ У ЧЕЛОВЕКА».

                                      Пояснительная записка

          Главная задача российской образовательной политики – обеспечение современного качества образования на основе сохранения её фундаментальности и соответствия актуальным и перспективным потребностям личности, общества и государства.

          Базовое звено образования – общеобразовательная школа, модернизация которой предполагает ориентацию образования не только на усвоение обучающимися определённой суммы знаний, но и на развитие их личности, познавательных и созидательных способностей.

          В соответствии с Концепцией модернизации российского образования на период до 2010 года (2001 год), Концепцией профильного обучения на старшей ступени общего образования (2002 год) выпускник стоит перед необходимостью совершения ответственного выбора - предварительного самоопределения в отношении профилирующего направления собственной деятельности.

         Необходимым условием создания образовательного пространства, способствующего самоопределению учащегося основной ступени, является введение предпрофильной подготовки через организацию курсов по выбору в последнем классе основной ступени.

Программа курса « Невидимки на службе у человека» рассчитана на 8 часов для 9-х классов и включает три модуля:

             I Модуль – Бактерии.

             II Модуль- Микроскопические грибы.

             III Модуль- Итоговое занятие.

 Материал данной программы дополняет базовый курс 6 класса «Царства Бактерии и Грибы» и включает новые для учащихся знания, не содержащиеся в «Обязательном минимуме содержания Основного общего биологического образования (1998год)», направлен на расширение предметного кругозора.

        Актуальность данной темы в том, что микрофлора это часть ноосферы и старше Человека. Мы живем вместе по принципу симбиоза, то есть взаимной пользы. Но она (микрофлора) может стать агрессивной и очень опасной, если нарушается равновесие в природе.

Микроорганизмы поистине вездесущи. В воздухе и воде, и любом комочке почвы и в каждом живом организмы обитают тысячи, a то миллионы микроорганизмов. Они могут жить в самых суровых условиях, которых не выдерживают другие организмы. Мириады бактерий и грибов, населяющих Землю, ведут гигантскую геохимическую деятельность, поддерживающую круговорот жизни.

       Человек должен быть вооружен знаниями о жизнедеятельности микроорганизмов, для того чтобы управлять ситуацией, а если нужно - бороться. Учащиеся, посещающие этот курс, получат дополнительный объем знаний в этой области. Возможно, это определит в дальнейшем их профессиональную деятельность.

       В ходе данного курса необходимо создать условия для формирования и развития у учащихся интереса к биологии.

Цели курса:

             -  Раскрыть практическое значение микроорганизмов в жизни человека.

             - Познакомить с наукой Микробиология и микология, с профессиями:  

                микробиолог, инженер-технолог.

Задачи курса:

1. Развивать умение работы с дополнительной литературой
2.   Развивать   практические   умения   и    навыки    проведения   опытов    по выращиванию микроорганизмов.

3. Закреплять умение оформления результатов наблюдений и опытов.
4. Учиться слушать других, развивать коммуникативные способности.

 Контроль   приобретенных  знаний  осуществляется   при   проверке   отчетов   о

лабораторных работах, заслушивании рефератов, проведении контрольного теста.

В ходе реализации данной программы использованы различные формы учебной деятельности: лекция, беседа,  работа с дополнительной литературой, практические занятия, составление сборника понятий, решение тестов.

         Учащиеся должны знать:

      - Группы микроорганизмов, их значение  в природе и жизни человека;

      - Группы микроскопических грибов: мукор, пеницилл, дрожжи и каково их значение

         в природе и жизни человека;

      - Методы микроскопического исследования микроорганизмов;

      - О науке микробиологии, микологии;

      - Иметь понятие о профессии микробиолога, миколога, инженера-технолога.

        Учащиеся должны уметь:

      - Готовить микропрепараты;

      - Работать с микроскопом;

      - Проводить несложные опыты;

      - Работать с научно-популярной и справочной  литературой;

      - Составлять отчет по результатам проделанных опытов;

      - Вести собственные наблюдения, писать рефераты;

      - Делать выводы и умозаключения.

       ТЕМАТИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ КУРСА

                      Темы для рефератов  (проектов).

1. Многообразие микроорганизмов. Значение микроорганизмов в природе и жизни человека. Наука – микробиология. 
2.  Бактерии их строение и значение   
3.  Молочнокислые бактерии и бактерии брожения, их роль и значение.   
4.  Микроскопические грибы: мукор и пеницилл. Их строение и значение.  
5.   Дрожжи их строение и значение.               

                       СТРУКТУРА КУРСА.

Модуль I. Бактерии. (3 часа)

1. Многообразие микроорганизмов. Значение микроорганизмов в природе и жизни человека. Науки: микробиология, микология.
2.  Бактерии их строение и значение.  (приложение 1.)

2. ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА № 1. СТРОЕНИЕ БАКТЕРИЙ.

Цель: изучение строения бактерий.

Оборудование: культуры бактерий сенной палочки, навозного настоя, загнивающих семян гороха, предметные и покровные стекла, пипетки, микроскоп.

Описание объектов

Бактерии - это особое царство живых организмов. Они очень мелкие (длина в среднем от 1 до 10 мкм, ширина - 0,2-1 мкм). Под микроскопом заметить отдельную бактерию очень сложно. Легче их увидеть, когда они развиваются в массе, на специально подготавливаемых питательных средах.

Традиционно в школе изучают особенности строения сенной палочки, так как ее культуру приготовить довольно просто. Помимо сенной палочки можно рассмотреть и разнообразные формы сапротрофных бактерий навозного настоя, а также подвижные бактерии с загнивающих семян гороха. Методика приготовления культур дана в разделе «Выполнение работы».

Бактерии одноклеточные (иногда их клетки собраны в группы разной формы), типичного ядра нет. Клеточная оболочка имеет особое строение, не похожее на оболочку клеток растений. Пластид у бактерий нет. Многие юактерии бесцветны. Форма их клеток очень разнообразна. Палочковидные бактерии называют бациллами, изогнутые, как запятые, - вибрионами, похожие на спираль - спириллами, шарообразные - кокками.

Многие бактерии способны передвигаться при помощи жгу тиков, которые представляют собой скрученные винтообразны нити. Они столь тонкие, что их нельзя увидеть в световом микроскопе.

Для многих бактерий характерно образование спор. Они служат не для размножения, а для перенесения неблагоприятных условий. Споры образуются из внутренней части содержимого бактериальной клетки. При этом вырабатывается новая, более плотная оболочка. Споры могут переносить и высокие (в этом можно убедиться при приготовлении культуры сенной палочки), и самые низкие температуры. Они могут сохраняться десятки лет, но прорастают в благоприятных условиях.

Бактерии отличаются очень высокими темпами размножения. Они размножаются делением клетки (материнская клетка делится на две дочерние), и в благоприятных условиях новое деление наступает через 20-30 минут после предыдущего. Часто при размножении клетки бактерий не расходятся, а образуют слизистые скопления.

Задание

1. Возьмите при помощи пипетки небольшое количество пленки из колбы с культурой сенной палочки. Перенесите на предметное -текло. Приготовьте препарат. Рассмотрите под микроскопом  при большом увеличении (в 500-600 раз). Постарайтесь найти вытянутые клетки сенной палочки. Зарисуйте их внешний вид.

2.  Возьмите пипеткой немного приготовленного навозного настоя (из верхних и нижних слоев), поместите его на предметное стекло и накройте покровным. Рассмотрите форму различных бактерий. Встречаются ли среди бактерий движущиеся? Зарисуйте внешний вид бактерий. Подпишите их названия (бациллы, кокки, спириллы, вибрионы).

3. Возьмите пипеткой каплю жидкости из банки с загнивающими семенами гороха и приготовьте препарат. Рассмотрите препарат при большом увеличении микроскопа. В поле зрения найдите палочковидные бактерии. Как называют бактерии такой формы? Зарисуйте внешний вид бактерий.

4. Ответьте на вопросы. Сформулируйте выводы и запишите их в тетрадь.

• Почему через несколько дней после кипячения сена в колбе образуется пленка из бактерий?

• Какое значение имеют споры в жизни бактерий?

• Почему некоторые бактерии могут передвигаться?

• Какие формы характерны для изученных вами бактерий?

Выполнение работы

Материал для лабораторной работы готовят заранее. Культуры можно приготовить как в школе с учащимися за несколько дней до урока, так и, объяснив им методику приготовления, дать задание вырастить бактерии в домашних условиях.

Для получения культуры сенной палочки берут немного сена и кладут его в колбу с водой. Отверстие колбы закрывают ватой и кипятят 30 мин. Полученный настой отфильтровывают и ставят в теплое место. Через 3-4 дня на поверхности жидкости образуется пленка из бактерий. При высокой температуре большинство бактерий погибает. Споры же сенной палочки остаются в отваре и при благоприятных условиях прорастают в клетки, которые начинают быстро

делиться.

Для изучения сапротрофных бактерий готовят навозный раствор. Для этого за 4-5 сут. до проведения работы в стеклянную литровую банку или цилиндр кладут небольшое количество (примерно 25 г) свежего конского навоза, заливают (до краев банки) теплой водой и помещают в теплое место (оптимальная температура 25-26 °С). Через несколько дней развивается обильная бактериальная флора, в которой обычно выделяются крупные, одиночные и соединенные в длинные цепочки бациллы, спириллы и кокки.

Познакомить учеников с бактериями, способными к движению, можно приготовив культуру на загнивающих семенах гороха. В колбу или банку (0,5 л) насыпают семена гороха (так, чтобы они лежали в 2-3 слоя) и заливают их хорошо прокипевшей и охлажденной до температуры 30-35 °С водой, которую наливают с таким расчетом, чтобы она покрывала горошины и после их набухания. Сосуд с культурой закрывают пробкой или крышкой. Через некоторое время (4-5 сут) на поверхности воды появляется пленка, а вся жидкость мутнеет и пенится.

Перед началом лабораторной работы обязательно нужно обсудить, как готовят культуры бактерий. Учитель отмечает, что даже при кипячении споры некоторых бактерий не погибают.

Выводы

1. При кипячении споры сенной палочки не погибают. При благоприятных условиях они прорастают в бактериальные клетки, которые быстро размножаются.

2.  В навозном настое содержится много разнообразных бактерий, среди них встречаются бациллы, спириллы и кокки.

3. Некоторые бактерии способны к движению.

3. Молочнокислые бактерии и бактерии брожения их роль и значение.

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА № 2. Определение бактерий в молочных продуктах.

Бактерии очень мелкие организмы и увидеть их можно только под  микроскопом. Проверить наличие бактерий можно с помощью химических индикаторов. Как говорит само название, химические индикаторы это химические вещества, показывающие наличие чего-либо. Одним из химических индикаторов является углекислый газ. В его присутствии синий цвет меняется на желтый или зеленый. Углекислый газ вьщеляется при дыхании бактерий, и других живых организмов. Так, наличие углекислого газа говорит о присутствии бактерий во взятых пробах.

Бактерии присутствуют во многих молочных продуктах. Поэтому для испытаний можно взять молочные продукты.

Цель: Научиться определять наличие бактерий с помощью химических индикаторов

Оборудование:

 6 пробирок, 6 пробок, штатив для пробирок, маркер, 2 пипетки, 3 деревянных шпателя, раствор бромтимол синий, молочные продукты - молоко, пахтанье, йогурт или кефир, творог, сметана.

Техника безопасности:

 При работе пользоваться лабораторным фартуком. Обращаться осторожно со стеклянной посудой. Будьте особенно осторожны при работе с химическими веществами, которые, попав на кожу, могут вызвать раздражение или испортить одежду. Никогда не использовать химические реактивы, не ознакомившись с инструкцией, как ими пользоваться.

Ход работы:

1)Пронумеровать маркером 6 пробирок от 1 до 6

2)Влить в каждую пробирку раствор бромтимол синий.

3)Чистой пипеткой добавить по капле молочных продуктов в следующие пробирки:

№ 1 - ничего (контроль)

№2 - молоко

№3 - пахтанье, как это показано на рис.34

4)Используя деревянный шпатель, опустить молочные продукты размером в горошину в следующие пробирки:

№ 4 - йогурт или кефир

№ 5 - творог

№ 6 - сметана,

как это показано на рис.35

5)3акрыть пробирки пробками. Поставить в штатив для пробирок. Не встряхивать!

6) Проверить цвет в каждой пробирке в конце урока и на следующий день. Данные внести в таблицу.

Проверка наличия бактерий в продуктах питания

Таблица 1

ВЫВОД:

1. В каких пробирках произошло изменение цвета1?

2. Какие изменения произошли в пробирке № 1? _

3. Какой цвет был в пробирках, начиная с № 2 через 24 часа? _

4. В каких пробирках содержатся бактерии? Ответ обоснуйте.

5. Что необходимо для роста и размножения бактерий?.

Проблемные задачи: 

1. Почему бактерии важны в производстве молочных продуктов?

2. Пользу или вред приносят бактерии молочным продуктам? Ответ  поясните.________

МОДУЛЬ II. Микроскопические грибы (4 часа). (приложение 2)

4. ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА № 3. Выращивание плесени мукора и пеницилла.

 Люди издавна используют грибы в пищу. Но продукты, на которых  появляются  грибы в виде плесени, выбрасывают. Наиболее часто плесень появляется на хлебе. Часто в продукты добавляют химические добавки, чтобы они не плесневели. В хлеб часто добавляют пропионат кальция, чтобы задержать рост плесени.

Цель: изучение плесневого гриба и дрожжей.

Оборудование: культура мукора, пеницилла, стеклянные палочки, препаровальные иглы, микроскоп.

Описание объектов

Белая пушистая плесень, которая развивается на различных растительных остатках, пищевых продуктах и тому подобных субстратах, часто представляет собой гриб — мукор ( см. рис.1)

 Рис. 1.  Плесневые грибы:   2- мукор; 1- пеницилл; 3- аспергилл

Мицелий  мукора состоит из тонких бесцветных ветвящихся, не разделенных на клетки многоядерных нитей. Он в основном находится в субстрате, а на поверхности развиваются черные спорангии со спорами. Когда споры созреют, спорангий разрывается и споры оказываются в воздухе. Они очень мелкие, невидимые невооруженным глазом и постоянно находятся в воздухе.

Зеленую плесень на разнообразных субстратах (например, хлебе, овощах, плодах, варенье) образует гриб пеницилл (см. рис.1). Нити этого гриба, в отличие от мукора, многоклеточные. От горизонтальных гиф вверх поднимаются спороносные веточки, которые под микроскопом выглядят как миниатюрные кисточки (отсюда и названия пеницилла «кистевая плесень», «кистевик»). Приготовить культуру пеницилла нетрудно, так как в воздухе постоянно находятся его споры.

.

Задание

1. Положите на предметное стекло участок грибницы мукора и, не покрывая покровным стеклом, рассмотрите спорангиеносцы со спорангиями при малом увеличении микроскопа.

2. Капните воду на предметное стекло, закройте препарат покровным стеклом и рассмотрите грибницу и спорангии мукора сначала при малом, а затем при большом увеличении. Есть ли в нитях грибницы поперечные перегородки? Зарисуйте внешний вид мукора, показав неклеточную грибницу, спорангиеносцы и спорангии со спорами.

3. Рассмотрите сизовато-зеленую плесень на субстрате. Найдите в ней маленькие снежно-белые бугорки. С помощью препаровальной иглы очень осторожно возьмите немного плесени и поместите ее в каплю воды на предметное стекло, накройте покровным стеклом. Рассмотрите многоклеточный мицелий и кистевидные споро-носцы со спорами при большом увеличении микроскопа. Схематично выполните рисунок.

.5. Ответьте на вопросы. Сформулируйте выводы и запишите их в тетрадь.

• Где можно обнаружить плесень мукора и пеницилла?

• Как можно приготовить их культуру?

• Чем отличается строение мукора и пеницилла?

• Чем отличается образование спор у мукора и пеницилла?

Выполнение работы

Для работы необходимо заранее приготовить культуры плесневых грибов и дрожжей. Их можно приготовить в классе вместе с учениками или, объяснив методику приготовления, дать как домашнее задание. Если учитель самостоятельно приготовил культуры плесеней и дрожжей, то перед началом работы нужно подробно рассказать о методах получения этих грибов.

Чтобы получить культуру мукора, нужно взять кусочек хлеба, намочить его в теплой воде, а затем положить в тарелку или чашку Петри на влажную фильтровальную бумагу. Подержав кусочек 2-3 мин на открытом воздухе (чтобы на его поверхность из воздуха попали споры грибов), накрывают заложенную культуру банкой или стаканом и ставят в темное теплое место (25-27 °С). Гриб изучают через 4-7 дней после закладки культуры и следят за появлением на нем белого «пушка» и черных «головочек» (спорангиев). «Переросшую» культуру с большим числом спорангиев под микроскопом изучать трудно, так как весь препарат засыпан массой черных спор.

Пеницилл можно взять для изучения из плесени, появившейся самосевом на продуктах (кусочках хлеба, корках лимона, чае). Однако лучше провести посев со старой сизой пленки плесени. Для этого кусочки хлеба, увлажненные кипяченой водой или крепким сладким чаем, кладут на блюдце с влажной фильтровальной бумагой, кисточкой или иглой переносят на них споры пенициллина,

накрывают стаканом или банкой и держат в теплом месте (25-27 °С Обычно уже через 2-3 дня на поверхности субстрата можно увидеть небольшие чисто-белые холмики, состоящие из мицелия и только что образовавшихся на нем кистевидных спорангиеносцев. При развитии большого количества спорангиеносцев поверхность субстрата становится сизовато-зеленой. Если для работы используется плесень, появившаяся самосевом, то в составе налета на субстрате иногда можно обнаружить и другой гриб - аспергилл (см. рис.).

Выводы

1. Грибница мукора состоит из неклеточных многоядерных нитей. Споры образуются внутри спорангиев.

2.  Грибница пеницилла (кистевика) состоит из нитей с перегородками.

3.  Спорангии пеницилла по строению напоминают кисти. Споры от кистей отделяются поочередно.

2-3 Дрожжи их строение и значение (2 часа).   (приложение 3)

5. КОМПЛЕКСНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДРОЖЖЕЙ.

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА № 4

 Цель работы: познакомиться с органическим составом дрожжей, их морфологией,

                         размножением (почкованием), убедиться в наличии энергетического

                         обмена у дрожжей.

Оборудование: пекарские дрожжи, 10% - ный раствор NаОН, 1% - ный раствор CuSO4,

                           НNO3 концентрированный, раствор йода концентрированный, спиртовой

                           раствор судана III, микроскоп, предметные стекла, спиртовка, пробирки

Техника безопасности: работу проводить в фартуке, обращаться осторожно со стеклянной посудой. Будьте особенно осторожны при работе с химическими веществами, которые, попав на кожу, могут вызвать раздражение или испортить одежду. Никогда не использовать химические реактивы, не ознакомившись с инструкцией, как ими пользоваться. Будьте осторожны с нагревательными приборами. Бережно обращаться с микроскопом. Быть осторожным при работе с микропрепаратами, чтобы не раздавить стекло и не порезаться.

     I. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ДРОЖЖЕЙ.

1.Определение содержания белков в дрожжах.

Количество белков в животных и растительных клетках различается: в животных клетках белков находится больше.  А какое содержание белков в клетках грибов? Если белка в них много, то это должна показать качественная реакция на белки. Для  обнаружения проводим биуретовую  реакцию. Сущность реакции заключается в том, что пептидные связи молекул белка в щелочном растворе в присутствии сульфата меди (II) образуют комплексы с атомами меди. Эти комплексы окрашены в фиолетовый цвет. Проводим опыт.

Опыт 1. В пробирку влили 2 мл суспензии дрожжей, добавили 1 – 2 мл щелочи и по                                                                                  

               каплям медный купорос. После каждой капли пробирку встряхивали. Появилось      

              фиолетовое окрашивание, значит, в дрожжах есть белки.

              Окраска осажденной суспензии интенсивная, это свидетельствует о том, что в              

              дрожжах содержание белков значительное.

Во втором опыте определяли относительное содержание белков в грибах вследствие денатурации белков (потеря белком его природных свойств). Денатурация сопровождается осаждением.

Опыт 2. Нагрели суспензию дрожжей в пробирке и довели до кипения. Появился осадок,                        

                 это тоже указывает на  наличие белков.

В следующем опыте проверяем есть ли в белках дрожжей ароматические аминокислоты. Ароматические аминокислоты: тирозин, триптофан, фенилаланин – содержат бензольные кольца. Эти аминокислоты незаменимые и встречаются в основном в животных тканях. И нам было очень интересно проверить этот факт, для этого я провел ксантопротеиновую реакцию, которая позволяет определить наличие этих аминокислот.

Опыт 3. К 3 – 4 мл суспензии дрожжей прилили 1 мл концентрированной НNО3, раствор

                осторожно нагрели. В процессе нагревания появился желтый осадок, после

                   охлаждения в пробирку добавили  раствор NaOH до оранжевого  окрашивания.

ВЫВОД: Дрожжи богаты белками – в среднем около 45% сухого вещества. В состав белков входят как аминокислоты жирного ряда, так и ароматические аминокислоты, так как прошли цветовые реакции (см. стр. 5 – 6).

2.Содержание сложных углеводов в дрожжах.

       В растительных клетках запасается сложный углевод крахмал, а в животных клетках – гликоген. Наша задача -  определить какой  запасной углевод находится  в грибах.

Опыт 4. Нанесли  каплю суспензии на предметное стекло. Для этого сделали мазок

                покровным стеклом, подсушили на воздухе и окрасили концентрированным

                раствором йода, появилось красно – бурое пятно.

ВЫВОД: Основным запасным углеводом дрожжевой клетки является гликоген, это

                 подтвердила качественная реакция (см. стр. 5 – 6)

3. Содержание в дрожжах жиров.

Жиры как органические вещества находятся главным образом в запасающих тканях и органах растений и животных. Наша задача доказать наличие жиров в дрожжах.  Для этого проводим опыт.

Опыт 5. Готовим временный микропрепарат дрожжей. На покровное стекло наносим

                маленькую  каплю суспензии дрожжей, делаем мазок, подсушиваем и вносим

                каплю красителя – судана Ш (этот краситель – качественный реактив на жиры).

                Подсушиваем препарат и рассматриваем на малом увеличении. Находим участок

                где клетки лежат не густо и видим, что капли жира есть, так как они окрасились

               в оранжево – красный цвет (цитоплазма клетки остается бесцветной).  

ВЫВОД: Этот опыт показал, что в клетках дрожжей есть жир. Жир является запасным веществом дрожжей и находится главным образом в цитоплазме. Содержание жира в дрожжах нормально составляет от 2 до 5% сухого вещества, но в старых упитанных дрожжах оно достигает 10 – 20% (см. стр. 5 – 6)

            II. Организация дрожжей и их размножение.

Опыт 6. Для исследования взял каплю суспензии «поднимающихся» дрожжей: сначала их      

               рассмотрел на малом увеличении; нашел участок, где клетки лежат не густо, и    

               перевел на большое увеличение: х20, х40. Рассматривая микропрепарат, нашли  

               разные штаммы дрожжей, отличающиеся видом клеток и зарисовали их (рис.2).

                                                                                ВЫВОД:  В пекарских дрожжах обычно присутствуют две расы: одна представлена округло – эллипсовидными клетками (а), быстро разъединяющимися при почковании; другая – удлиненно – цилиндрическими (б), образующими при почковании кустики. Форма дрожжевой клетки в значительной степени зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования. При почковании возникают круглые, яйцевидные или овальные клетки.  Почкование – наиболее характерный и широко распространенный у дрожжей способ вегетативного размножения. Начинается почкование с появления на поверхности клетки небольшого сферического выроста, который увеличивается в размерах и как бы «отшнуровывается» от материнской клетки, оставляя на ней шрам, или почечный рубец.

     Одна клетка может иметь до 3 – 4 десятков почечных рубцов,  по числу дочерних клеток. На вновь образовавшейся молодой клетке сохраняется шрам рождения, менее заметный, чем почечный рубец. Первая почка на новой клетке появляется на противоположном полюсе от шрама рождения. Почки у многих видов и родов дрожжей возникают неупорядоченно, т.е. на любой части поверхности клетки, по одной или по две  и более одновременно. (Смотреть приложение 2)

                           III. Обмен веществ и энергии.

Опыт 7. Чтобы посмотреть, как протекает обмен веществ в дрожжах, берем  колбу

                с сахаристой жидкостью  при температуре около 40º С, вносим дрожжи и      

                наблюдаем процесс  активного пенообразования на поверхности раствора.

               При этом выделяется газ, для доказательства, что данный газ является    

              углекислым газом, подносим тлеющую лучинку – она потухла, значит наши

               предположения верны.

ВЫВОД: Для своего развития, роста и размножения дрожжевая клетка также как и другие живые клетки, нуждается в веществах, необходимых для её жизнедеятельности. Основными процессами, характеризующими жизнедеятельность дрожжей, является ассимиляция и диссимиляция. При ассимиляции живой организм принимает питательные вещества и перерабатывает их в вещества, используемые для синтеза. Диссимиляция в противоположность ассимиляции представляет собой процесс преобразования и распада веществ в организме, который сопровождается выделением энергии. Эта энергия используется в процессах синтеза и для поддержания жизни организма.

          Дрожжи, развиваясь в сахарсодержащих питательных средах без доступа воздуха, осуществляют сбраживание глюкозы, давая этиловый спирт и углекислый газ, при этом нужно поддерживать температуру около 40º С, при повышении температуры выше 40º С рост прекращается и дрожжи отмирают, но низкие температуры дрожжи переносят хорошо, хотя размножение их приостанавливается (дрожжи не погибают даже при минус 180º С, жидкий воздух). При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление, при определенном значении которого наступает плазмолиз дрожжевых клеток. Плазмолизом называется сжатие клетки с последующим отслоением цитоплазмы (протоплазмы) от клеточной оболочки вследствие обезвоживания клетки и связанного с этим резкого падения давления клеточного сока. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.

        При доступе воздуха протекает процесс аэробного дыхания дрожжей, который сопровождается полным окислением сахара до СО2 и воды. Оба процесса являются экзотермическими, т.е избыток энергии, не израсходованной на синтетические процессы, выделяется в виде тепла.

        При анаэробном превращении глюкозы в дрожжевой клетке (спиртовое брожение) выделяется энергия, в 22 раза меньше, чем при полном окислении, так как в спирте удерживается значительная часть энергии.

       Сбраживание глюкозы дрожжами – анаэробный процесс, хотя сами дрожжи – аэробные организмы. В анаэробных условиях брожение протекает очень интенсивно, но роста дрожжей почти не наблюдается. При доступе воздуха брожение ослабевает и на смену приходит более или менее выраженное дыхание. Аэрация уменьшает потребление глюкозы, а также образование этанола и углекислого газа, но обеспечивает возможность роста дрожжей.

          Приток воздуха к сбраживаемой среде приводит почти к прекращению спиртового брожения. При этом дрожжи получают необходимую для их развития и жизнедеятельности энергию путем аэробного дыхания, тратя сахар значительно экономнее, чем в анаэробных условиях (при спиртовом брожении).

Модуль III.  Итоговое занятие (1 час). Заслуш

   ЛИТЕРАТУРА

Для учителя:

1. Асонов Н.Р.  Практикум по микробиологии. М.1988
2. Биологический эксперимент в школе.            М. 1990
3. Васильева З.В., Кириллова Г.А. Лабораторные работы по микробиологии. М 1979
4. Горленко М.В. Жизнь растений. Том 2 Грибы. М Просвещение 1976
5. Емцев В.Т., Шильникова В.К. Микробиология М. 1990.
6. Кучеренко Н.Е. и др. Биохимия. Практикум. М. 1988
7. Мальцев П.М. Технология бродильных производств. М. Пищевая промышленность

                                                                                                                           1980.

8.   Шорина Н.И., Пятунина С.К., Ключникова Н.М. Биология. Практикум по ботанике.

       6-7 классы. М. Изд-во НЦ ЭНАС 2003г.

Для учащихся:

1. Воротников А.А.  Биология и анатомия. Универсальная энциклопедия школьника. Минск ТОО «ХАРВЕСТ» 1996г.
2. Горленко М.В. Жизнь растений. Том 2 Грибы. М. Просвещение 1976г.
3. Медников Б.М. Биология: Формы и уровни жизни. М. Просвещение 1994г.

Приложение 1. Причиной болезней являются...

...крошечные растительные организмы, которые называют БАКТЕРИЯМИ. Ведь на Земле, кроме цветковых, существуют и другие растения. Бактерии не имеют корней, стеблей, листьев, цветков и плодов. Они настолько малы, что обнаружить их можно лишь под микроскопом.

Строение бактерий не похоже на строение других растений. Они представляют собой всего одну клетку с тонкой оболочкой и цитоплазмой. Большинство бактерий бесцветно. Только немногие окрашены в пурпурный или зелёный цвет. Форма бактерий различна. Есть бактерии в виде шариков, а есть и в форме палочек. Есть изогнутые и похожие на спирали.

Все бактерии так малы, что тысячи их могут поместиться на булавочной головке. Некоторые бактерии имеют особые выросты цитоплазмы, которые похожи на жгутики. С помощью этих жгутиков бактерии движутся. Большинство бактерий соединяется в длинные цепочки или группы. Тогда они образуют огромные скопления в виде пленки.

Клетка бактерии может сжиматься, принимать округлую форму и выделять на своей поверхности новую, более плотную оболочку. Клетку бактерии в таком состоянии называют СПОРОЙ. Споры сохраняются очень долго, иногда десятки лет, в самых неблагоприятных условиях. Они выдерживают жару и мороз, высушивание, и не сразу погибают даже в кипящей воде споры

легко разносятся ветром и водой, пристают к предметам.

Нет места на Земле, где бы не встречались бактерии — в воде, в воздухе, в почве, внутри тела человека, организма животных и растений, в ледниках и горячих источниках, даже в стратосфере. Лишь в четырех каплях воды находится около трех миллиардов бактерий. Это почти половина населения всего земного шара. Размножаются бактерии с фантастической быстротой. Попадая в благоприятные условия, каждая клетка бактерии делится пополам, образуя две дочерние клетки. Уже через двадцать минут эти две клетки способны снова делится пополам, образуя всё новые и новые поколения бактерий. За шесть часов от одной бактерии может появиться полумиллионное потомство. Через сутки общий вес потомков одной особи может достичь полутора миллионов килограммов, а через неделю он был бы равен весу массы земного шара. Этого не происходит лишь потому, что размножение бактерий сдерживают или совсем останавливают недостаток пищи и влаги для них, а также ядовитое действие продуктов выделения.

Больше всего бактерий находится в почве. В одном грамме почвы могут содержаться сотни миллионов бактерий. Число бактерий различно в проветренных и непроветренных помещениях. В проветренной комнате бактерий содержится в 13 раз меньше, чем в непроветренной. Меньше всего бактерий встречается в воздухе высоко в горах. Наибольшее их количество содержится в воздухе на улицах больших городов.

Условия жизни бактерий разнообразны. Одни из них живут и размножаются только при наличии воздуха. Другие в нём не нуждаются. Большинство бактерий питается готовыми органическими веществами. Бактерии, которые получают органические вещества из тел мёртвых животных или отмерших растений, называют САПРОФИТАМИ. Бактерии, которые питаются органическими веществами живых организмов, называют ПАРАЗИТАМИ. Среди бактерий-паразитов много болезнетворных.

Особенно губительны для бактерий действие горячего пара и солнечные лучи. Под прямыми лучами солнца многие бактерии гибнут в течение 3 часов.

Какую пользу и какой вред приносят бактерии?

Деятельность бактерий разнообразна. Они играют большую роль в природе и жизни человека.

В природе бактерии разрушают органические вещества — трупы животных и растений, их выделения и различные отбросы. Осенью осыпаются листья деревьев и кустарников. Падают на землю гнилые стволы старых деревьев. Отмирают однолетние травянистые растения и надземные побеги многолетних. И всё это благодаря бактериям превращается в перегной, который удобряет почву.

Перегнивание растений осуществляют сапрофитные БАКТЕРИИ ГНИЕНИЯ. Эти бактерии являются своеобразными санитарами нашей планеты. Они питаются органическими веществами мёртвых тел и тем самым превращают их в перегной. Не будь в природе бактерий, Земля покрылась бы трупами растений и животных.

Перегной, выработанный бактериями гниения, превращают в минеральные соли сапрофитные ПОЧВЕННЫЕ БАКТЕРИИ. Они живут в почве и тоже приносят много пользы в природе. Минеральные соли, которые вырабатывают почвенные бактерии, затем поглощаются из почвы корнями растений. В одном кубическом сантиметре поверхностного слоя лесной почвы содержатся сотни миллионов почвенных бактерий. Так, благодаря гнилостным и почвенным бактериям вещества умерших организмов идут на развитие зелёных растений, на построение их корней, стеблей, листьев.

В почве живут также бактерии, которые поглощают азот из воздуха, накапливая его в своём теле. Этот азот затем превращается в белки. После отмирания клеток бактерий эти белки превращаются в азотистые соединения, которые хорошо усваиваются растениями.

Некоторые сапрофитные бактерии используются, в пищевой промышленности для приготовления различных продуктов. Например, МОЛОЧНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ питаются сахаром, который содержится в молоке, и выделяют молочную кислоту. Благодаря этому выделению молоко сквашивается и превращается в простоквашу, а сливки — в сметану. Квашение овощей и силосование кормов тоже происходит с помощью бактерий молочнокислого брожения.

Но существуют и другие бактерии, которые причиняют вред человеку. Они поселяются на продуктах питания и портят их. Чтобы продукты не портились, их сушат и солят, маринуют, засахаривают и консервируют. При консервировании продукты, которые помещены в банки, нагревают. От высокой температуры погибают не только бактерии, которые попали в продукты, но и их споры. Во время нагревания консервные банки плотно закрывают, чтобы внутрь не проходил воздух. Приготовленные таким способом консервы полностью защищены от бактерий, и потому сохраняются долгое время. Но если бы вред, который причиняют бактерии, ограничивался одной только порчей продуктов! Есть бактерии, которые портят, например, рыболовные сети. Есть бактерии, которые могут испортить редчайшие рукописи и книги в книгохранилищах. Чтобы уберечь книги от порчи, их окуривают сернистым газом.

Бактерии могут портить сено, которое сложено в стога, если оно недостаточно хорошо высушено. Некоторые бактерии проникают в организм человека вместе с пищей, водой и воздухом, поселяются там и вызывают различные заболевания. Такие бактерии называют БОЛЕЗНЕТВОРНЫМИ.

Одно из самых тяжёлых заболеваний, которое вызывают болезнетворные бактерии — ЧУМА, или, как ещё называют, МОРОВАЯ ЯЗВА. Если болезнь передаётся от одного человека к другому, то тогда быстро заболевает очень много людей. Вспыхивает эпидемия. Опустошительные эпидемии чумы в древности были самым страшным бедствием. Зародилась чума на Востоке, в далёком и таинственном в те времена Китае. В 6 веке нашей эры болезнь проникла в Центральную Европу и свирепствовала там восемьдесят лет. В крупных городах болезнь истребляла до тысячи человек в день.

История человечества знает немало примеров эпидемий, которые были подобны эпидемии чумы в 6 веке. Из-за них приходили в упадок некогда могущественные государства, например, Византия.

Связано это явление с тем, что болезнетворные бактерии легко приспособляются к жизни в живом теле человека. Проникнув внутрь, бактерии питаются, быстро размножаются и отравляют организм. Это вызывает тяжелые заболевания. Болезнетворные бактерии могут вызывать у человека и животных тиф, холеру, дифтерию,столбняк, туберкулёз, ангину, сап.

Одними из этих заболеваний человек заражается при общении с больными людьми Другими — при употреблении пищи или воды, в которую попали болезнетворные бактерии.  Заразные заболевания могут распространяться через различные предметы. В районах, где скот болеет туберкулёзом, возбудители этой болезни попадают в организм людей вместе с сырым молоком. Заболевания передаются также через мельчайшие брызги слюны при разговоре, кашле или чихании больного.

В эпоху средневековья и Возрождения, когда люди еще ничего не знали о бактериях, болезни пытались лечить молитвами и различными заклинаниями. Эпидемии чумы и холеры приписывали «наказанию Божьему» за человеческие грехи. Распространению болезнетворных бактерий благоприятствовали и религиозные обряды, которые чаще всего происходили в антисанитарных условиях.

Сегодня для предупреждения заразных заболеваний применяют предохранительные прививки.

Бактерии живут даже на высоте...

...20 километров над землёй - в стратосфере. Они относятся к особому виду жёлто-оранжевых бактерий. Интересно, что с уменьшением высоты их количество резко сокращается. Эти бактерии не заносятся в стратосферу восходящими токами воздуха. Они живут там постоянно. В пронизанном космическими излучениями воздухе, где температура ниже 55 градусов, они хорошо себя чувствуют и успешно размножаются

Существуют бактерии, которые живут исключительно за счет нефти и нефтяных газов. Они размножаются в среде, которая лишена кислорода, но богата углеводородными соединениями. Благодаря этим бактериям можно обнаружить нефть или газоносные пласты. Там, где геологи предполагают наличие нефти, они берут пробы почвы и подземных вод. Попадая в пробирку, бактерии вскоре образуют большие колонии.   Это служит доказательством наличия нефти.

Для очистки воды рек от вредных отходов промышленных предприятий учёные используют бактерий, которые питаются фенолом. Этот способ оправдал себя при очистке сточных вод коксохимических заводов. А чтобы очистить от бактерий воду, которую мы пьем, ее пропускают через фильтры из гальки и песка в специальных отстойниках.

Бактерии выделяют тепло. Это тепло используется для обогревания теплиц и парников. Но это уникальное свойство бактерий имеет и опасную сторону. Так, сложенное в стог сено нагревается и может самовозгореться. Самовозгореться могут зерно, торф, тряпье, если их сложить в кучу во влажном состоянии. Во всем этом будут тоже виноваты бактерии.

На рыбе и мясе иногда появляется масса безвредных светящихся бактерий. Если колонии этих бактерий перенести в чашку с питательной средой, то они начнут излучать зеленовато-голубой свет. Немецким учёным удалось даже в результате эксперимента осветить большую комнату таким светом, который был подобен яркому лунному. Вечером при этом свете можно было читать газету.

Как известно, антибиотики (пенициллин, стрептомицин) своим губительным воздействием на болезнетворные бактерии спасают жизнь миллионам людей. Но действие антибиотиков ослабевает при их бесконтрольном применении. Бактерии становятся все более устойчивыми к лекарствам.

Большинство бактерий способны жить без кислорода. Некоторые бактерии приспособились к жизни даже в воде ядерных реакторов. Их споры не гибнут от облучения. Образование спор, помимо защиты бактерий от тяжёлых условий, является ещё и процессом размножения. Установлено, что споры могут расти, увеличиваясь в размерах. Образование спор — это способ избежать вырождения какого-либо вида бактерий.

Японскими учёными была обнаружена группа бактерий, которым нисколько не вредят ядохимикаты. От ядохимикатов мгновенно гибнут грызуны, половина миллиграмма этого яда смертельна для человека. А почвенные бактерии ими питаются и превосходно себя чувствуют. Обнаружены также бактерии, которые питаются мрамором, кирпичом и асфальтом. От их «аппетита» страдают автодороги.

Приложение2. Микроскопические грибы: Мукор и пеницилл.  Их строение и значение.

    Грибы – большая группа организмов, включающая около 100 тысяч видов (по мнению Хоксворта, истинное число видов грибов составляет не менее 1,5 млн.). Они широко распространены по всему земному шару и встречаются на суше, в воде, внутри многих растений и животных и т.п. При традиционном делении всех живых организмов на две большие группы – царство растений и царство животных – грибы рассматриваются как один из отделов растительного царства. Однако сейчас считается более правильным выделять грибы в качестве самостоятельного царства живой природы, отличающегося как от растений, так и от животных.

                     ГРИБЫ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ.

       По способу питания все грибы являются гетеротрофными организмами. Они не способны самостоятельно образовывать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза и нуждаются для своего развития в готовом органическом веществе. В природе они получают его в виде разнообразных остатков растительного или животного происхождения (на которых они развиваются как сапротрофы) или используют живые ткани и содержимое клеток живых организмов (то есть развиваются как биотрофы – грибы – паразиты или грибы – симбионты) или поселяются на питательных средах, богатых сахаром (дрожжи).

                              РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ.

  У грибов различают бесполое, половое и вегетативное размножение. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Вегетативное размножение возможно путем почкования мицелия или отдельных клеток, как это происходит у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек Температурный оптимум для размножения дрожжей находится в пределах 25 – 30º С. При 40º С рост прекращается и дрожжи отмирают, но низкие температуры дрожжи переносят хорошо, хотя размножение их приостанавливается. Дрожжи не погибают даже при минус 180º С (жидкий воздух). При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление, при определенном значении которого наступает плазмолиз дрожжевых клеток. Плазмолизом называется сжатие клетки с последующим отслоением  протоплазмы от клеточной оболочки вследствие обезвоживания клетки и связанного с этим резкого падения давления клеточного сока.

                                     КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ.

Плесневые грибы: мукор относится к классу ЗИГОМИЦЕТЫ.В этот класс объединяют грибы с хорошо развитым неклеточным или в зрелом состоянии разделенным на клетки мицелием. Класс делится на 4 порядка. Мукор относится к ПОРЯДКУ МУКОРОВЫЕ.

Мукоровые грибы занимают довольно обособленное положение среди остальных низших грибов..

Таллом мукоровых грибов состоит из хорошо развитых ветвящихся гиф. Гифы обычно неокрашенные, и длина их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. м.

У большинства мукоровых грибов поперечные перегородки в гифах образуются при старении культуры или только в местах локализации репродуктивных органов.

, У мукоровых, как и большинства остальных грибов, гифы довольно однообразны в морфологическом отношении, в связи с чем они не имеют систематического значения.

У большинства мукоровых грибов известны два способа размножения (спороношения) — бесполое и половое. Однако оба эти способа размножения неравноценны по своему значению в распространении и сохранении в природе грибов данного порядка.

Мукоровые грибы, за небольшим исключением (некоторые виды рода зигоринхус), активно развивают бесполое спороношение, что определяет первостепенное значение его в распространении и сохранении вида в природе. Развитие этого спороношения при благоприятных условиях происходит равномерно на протяжении всего онтогенеза гриба.

При бесполом размножении споры возникают эндогенно (в споровместилищах) или экзогенно (на вздутиях спороносцев). В зависимости от способа образования этих спор и соответствующего строения спороносного аппарата у мукоровых различают спорангиальный (эндогенный) и конидиальный (экзогенный) типы бесполого спороношения.

.Половой процесс у мукоровых грибов зиго-гамный (гаметангиогамный), при котором происходит слияние содержимого (копуляция) двух особых клеток (гаметангиев) одного или разных талломов и образование так называемой зигоспоры. Основными элементами в этом способе размножения являются копулирующие отроги, выполняющие половую функцию, и зигоспора — продукт полового процесса.

..Мукоровые грибы — в основном сапрофиты, только небольшое число их ведет паразитический образ жизни, причем ограниченный, как правило, своими же сородичами.

Мукоровые грибы легко выделяются и хорошо развиваются в чистой культуре на агаровых средах, в особенности на органических, образуя чаще светлые пушистые колонии.

Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах разложения органических веществ. В частности, они активно вызывают минерализацию белковых веществ растительного происхождения, при которой происходит обогащение почвы аммонийным азотом.

Другим классическим субстратом для муко-ровых грибов служат экскременты травоядных животных, в особенности помет грызунов, а также навоз лошадей и рогатого скота (за исключением коров). Характерно, что на экскрементах мукоровые грибы проявляют выраженную сукцессию в развитии, что связано с их образом жизни (питания). Так, первоначально на экскрементах развиваются сапрофитные грибы, а после того, как их развитие достигает апогея, начинают развиваться факультативные, а затем и облигатно паразитные виды.

Мукоровые грибы довольно часто развиваются на различных кормах и на всевозможных пищевых продуктах, вызывая их порчу (плес-невение), а также сопутствуют человеку в его повседневной деятельности. Многие из них вызывают также порчу урожая при его хранении или являются возбудителями микоза (мукоромикоза) человека, сельскохозяйственных животных и домашних птиц. Некоторые из них обладают высокой ферментативной активностью или продуцируют р-каротин, жир, различные органические кислоты, а поэтому находят практическое применение.

Мукоровые грибы — аэробы, но некоторые из них способны расти в отсутствие свободного кислорода и в таком случае образуют молочную кислоту. Характерно, что во всех остальных случаях эта кислота представляет собой типичный продукт анаэробного обмена веществ организмов и наличие кислорода воздуха тормозит эту реакцию — явление, известное как реакции Пастера.

Предполагается, что мукоровые грибы происходят от более низкоорганизованных грибов (сапролегниевых, питиевых), развиваясь в сторону приспособления к наземным условиям существования.

В порядке мукоровых несколько семейств, различающихся преимущественно особенностями  бесполого спороношения.

СЕМЕЙСТВО МУКОРОВЫЕ (MUCORACEAE)

Это семейство объединяет грибы, у которых стилоспорангии не отделяются. Освобождение спорангиоспор у мукоровых происходит в результате растворения или разрыва оболочки стилоспорангия непосредственно на стилоспо-рангиеносце. Стилоспорангии чаще шаровидные, и только у двух монотипных родов они колбовидные Мукоровые — самое крупное семейство в порядке. В нем 12 родов, охватывающие около 145 видов. Эти грибы широко распространены в почве, на экскрементах травоядных животных и на всевозможных гниющих субстратах растительного происхождения. Громадное большинство из них — саирофиты.

Грибы некоторых видов семейства мукоровых обладают высокой ферментативной (главным образом амилолитической и протеолитической) активностью, благодаря чему находят практическое применение (в частности, в странах Азиатского континента).

Эти грибы используются в странах Азиатского континента в качестве компонента закваски («китайские дрожжи», «раги») или непосредственно для ферментативного производства сброженных продуктов питания («соевый сыр», «темпе» и т. п.) из бобов сои, зерна злаков (риса и др.), ядра кокосового ореха, а также для получения спирта из клубней картофеля. Некоторые мукоровые грибы вызывают микозы (мукоромикозы) легких («ложный туберкулез»), головного  мозга и  других  органов  человека,

сельскохозяйственных животных и домашних птиц, ассоциируются с гематурией и микоти-ческим абортом у свиней, рогатого скота. Такой способностью, например, обладают абсидия ветвистая (Absidia ramosa), абсидия зонтикокисте-видная (A. corymbifera), мукор мелкий (Мисог-pusillus), ризопус Кона (Rhizopus cohnii) и ризопус рисовый (R. orysae). Эти грибы часто вызывают также порчу (плесневение, самосогревание, мокрую гниль) кормов (сена, соломы и др.), заскирдованных во влажном состоянии, а также гниение зерна и различных мясистых плодов (яблоки, груши, клубни картофеля, корнеплоды сахарной свеклы, ириса и др.) при  хранении.

В СССР обнаружены представители большинства родов этого семейства.

Род мукор (Mucor) занимает центральное место в семействе. Грибы этого рода характеризуются одиночными бесцветными стилоспо-рангиеносцами. Они отходят от морфологически недифференцированных вегетативных гиф субстратного и (или) воздушного мицелия. Стилоспорангиеносцы могут быть простыми или различно разветвленными (чаще моноподиально, неправильно симподиально или кистевидно). У грибов с разветвленными стилоспорангиеносцами веточки обычно прямые, в связи с чем стилоспорангии прямостоячие. Большинство видов мукора гетероталличны.

 Эти  грибы очень широко распространен в кислых лесных почвах. В культуре гриб образует шерстистые колонии красновато-кирпичного цвета, и они часто с узкой  концентрической зональностью. Отдельные  культуры гриба образуют антибиотик рамицин.

Класс Дейтеромицеты, или несовершенные грибы – представляют один из крупнейших классов грибов (в нем около 30% всех известных видов). К ним относятся пеницилл и аспергилл.  Они размножаются только бесполым путем – конидиями (споры бесполого размножения, они имеют сухую поверхность и распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе можно обнаружить в больших количествах споры этих грибов), а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.

Размножение  несовершенных  грибов  происходит только бесполым путем, поэтому можно было бы предположить, что все особи, происшедшие из конидий, образовавшихся из одной колонии, и последующие их поколения будут развиваться практически в виде чистых линий и изменяться очень мало, только за счет немногочисленных спонтанных мутаций.  Но в природе  у  несовершенных  грибов  этого  никогда не наблюдается. Они представляют, напротив, одну из наиболее вариабильных и подвижных  в    экологическом    отношении    групп    грибов, именно поэтому весьма широко распространенную в природе и заселяющую самые разнообразные   субстраты.   Это   объясняется   тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен,  т.  е.  содержит генетически различные ядра.

Дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух классов – аскомицетов и базидиомицетов. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.

.     Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара. Многие   представители   этой   группы   обитают

как сапрофиты в почве, составляя большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Эти группы несовершенных грибов принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Некоторые сапрофитные несовершенные грибы вызывают плесневение пищевых продуктов и различных промышленных изделий.

Многочисленна группа несовершенных грибов, паразитирующих на высших растениях. Они вызывают многочисленные серьезные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. Некоторые представители этого класса вызывают заболевания у животных и человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые могут вызвать тяжелые отравления при использовании таких продуктов в пищу человеком или кормлении ими животных.

Среди несовершенных грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, уничтожающие фитонематод, используют для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.

.

                 ПОРЯДОК   ГИФОМИЦЕТЫ (HYPHOMYCETALES)

Гифомицеты — наиболее обширный и разнообразный в морфологическом и экологическом отношении порядок несовершенных грибов. Он объединяет грибы с одиночными кони-диеносцами, а также с конидиеносцами, собранными в коремии и спородохии

Гифомицеты входят в многочисленные экологические группы грибов: почвенные, ксило-фильные (обитающие на древесине), паразиты растений, хищные (улавливающие микроскопических животных и питающиеся ими), водные, микофильные (обитающие как паразиты на других грибах), энтомофильные (паразитирующие на насекомых)   и др.

                    ПОЧВЕННЫЕ ГИФОМИЦЕТЫ

Важнейшие компоненты почвы — микроскопические растения и животные, обитающие в ней в огромном количестве и принимающие участие в ряде основных превращений веществ, которые совершаются в почве. Можно без преувеличения отметить, что большая часть почвообразовательных процессов, протекающих в природе, в значительной степени обусловлена жизнедеятельностью микроорганизмов из мира растений (бактерий, актиномицетов и микроскопических грибов). В любой почве земного шара обитает масса этих микроорганизмов, в том числе и почвенные микроскопические грибы. В 1 г почвы насчитывают от нескольких тысяч до сотен тысяч зародышей грибов. Однако

 существующие в  настоящее время методы выявления микроорганизмов в почве еще недостаточно совершенны,  и поэтому нет точного представления  как  в   отношении  абсолютного их  числа,  так и  качественного  разнообразия видового состава всех микроскопических грибов, заселяющих различные почвы мира. Многочисленные микологические анализы разных типов почв показали, что сообщества микроскопических грибов в них  различны (например,   почвы,   насыщенные  перегноем  и  более окультуренные, как правило, содержат  большое количество  грибов,  а почвы неудобренные или целинные менее богаты ими). Даже в одном и том же типе почвы появляются различные  количества,  а  также  и  разные  виды микроскопических грибов, обусловленные тем, что пробы почв из разных географических зон отличались различной степенью окультуренности и содержания в них гумуса.

Не все микроскопические грибы, обнаруженные в почве, являются типичными, подлинно почвенными грибами. Типичные почвенные грибы приурочены к постоянному обитанию в почве. В процессе эволюции эти грибы адаптировались к условиям существования в почве за счет использования в ней сравнительно ограниченных источников энергии, в частности углеродных соединений.

В почве также встречаются многочисленные микроскопические фитопатогенные грибы, попавшие в нее вместе с остатками погибших растений.

Микроскопические грибы выполняют в почве весьма разнообразные функции. Гетеротрофное питание грибов обусловливает их непосредственное участие в разложении растительных и животных остатков в почве, т. е. минерализацию разнообразных органических веществ. Грибы разрушают не только простые органические соединения, но и весьма сложные по химическому строению вещества, которые с трудом подвергаются распаду под воздействием других почвенных микроорганизмов (например, бактерий и актиномицетов).

Среди органических веществ, которые составляют основные ингредиенты растительных остатков, попавших в почву и могущих служить источниками энергии для микроскопических грибов, известны крахмал, пектин, клетчатка и лигнин. Почвенные грибы вызывают трансформацию этих сложных органических соединений, в том числе еще ряд других подобных веществ (например, танин, кератин). Расщепление этих продуктов растительного происхождения грибами в почве, безусловно, имеет исключительное значение в общем круговороте веществ в природе. Почвенные грибы также активно участвуют в ферментативном гидролизе белков. У них очень широко распространена протеолитическая способность, обусловливающая интенсивное расщепление белков в почве с выделением аммиака в результате дезаминирования аминокислот. Многие почвенные микроскопические грибы разрушают мочевину благодаря наличию у них фермента уреазы, а также аспарагин под воздействием фермента аспарагиназы. Органические соединения азота для большинства почвенных грибов оказываются прекрасными источниками азота. Наличие в среде аминокислот, пептонов и белков стимулирует развитие многих почвенных микроскопических грибов. Они также хорошо усваивают в почве нитратный  и   аммиачный  азот.

Не менее велика роль микроскопических грибов в разрушении почвенного перегноя. Однако некоторые группы почвенных грибов принимают участие в образовании таких веществ,   из   которых   синтезируется   гумус.

Среди почвенных микроскопических грибов имеется большое число и таких, которые способны в процессе жизнедеятельности синтезировать весьма сложные органические соединения — антибиотики, оказывающие губительные воздействия на бактерии и другие микроорганизмы. Антибиотическая активность почвенных микроскопических грибов представляет собой приспособление к условиям среды, обильно заселенной различными микроорганизмами, ведущими между собой и с другими грибами активную борьбу за существование. Например, двенадцать видов пенициллов образуют антибиотик пенициллин. Много продуцентов различных антибиотиков обнаружено среди аспергиллов, триходермы и глиокладиума. Известны грибы, продуцирующие токсигенные вещества и подавляющие рост высших растений.

Касаясь вопроса о роли микроскопических грибов в почвообразовательных процессах, следует заметить, что почвенные грибы, продуцирующие антибиотики, непосредственно принимают участие в синтезе гумуса и гумусоподобных веществ в почве. Химическими исследованиями раскрыта связь между структурой гумуса со строением ряда антибиотических веществ, образованных почвенными микроскопическими грибами. Антибиотические вещества грибного происхождения в большинстве случаев имеют циклическую структуру. В основу химической структуры гумуса входят циклические соединения типа хинонов. В более гумусных почвах преобладают грибы — продуценты антибиотиков с более сложной полициклической структурой. Почвы, в которых обнаружено большое количество микроскопических грибов, продуцирующих антибиотики менее сложной структуры, содержат в гумусе повышенную концентрацию   фульвокислот,   и,   наоборот,   в   почве, в которой обитает большое число грибов, синтезирующих антибиотики более сложного строения, наблюдают повышенное содержание в гумусе гуминовых кислот. Микроскопические грибы, образуя перегнойные соединения и обволакивая почвенные частицы мицелием, также принимают участие в оструктуривании почвы, что имеет исключительно большое значение в повышении плодородия почвы.

Почвенные микроорганизмы, разрушая и перерабатывая сложные органические вещества, в том числе и перегнойные, переводят их в формы, доступные для питания высших растений. Некоторые продукты обмена веществ грибов также хорошо усваиваются растениями. Особо следует заметить, что в процессе жизнедеятельности почвенные микроскопические грибы синтезируют различные витамины, ферменты и другие физиологически активные вещества, стимулирующие физиологические процессы растений.

Помимо всего перечисленного, процесс разложения отмерших грибов также создает в почве большой запас усвояемой формы пищи для высших растений. Надо иметь в виду, что число поколений микроскопических грибов в почве в зоне корней растений за вегетационный период сменяется от семи до десяти и иногда более раз.

Почвенные грибы и высшие растения находятся в тесной взаимосвязи. Своеобразным и достаточно благоприятным местообитанием для многих почвенных микроскопических грибов является ризосфера, т. е. слой почвы в 2—3 мм, непосредственно примыкающий к корням. Растение пропитывает ризосферный слой почвы своими корневыми выделениями, содержащими различные энергетические вещества, представляющие прекрасный питательный субстрат для развития грибов. Помимо этого, ризосферный слой почвы насыщается корневым опадом, который также хорошо ассимилируется микроскопическими почвенными грибами. Кроме этого, корни растений механическим путем изменяют и разрыхляют структуру почвы, улучшая ее аэрацию. Поэтому в ризосфере обильно развиваются все почвенные микроорганизмы, в   том   числе  и   микроскопические   грибы.

Количество грибов в ризосфере подчас во много раз превышает число грибов, обитающих  в  почве  вне  зоны  корней.

В ризосфере растений развиваются сообщества почвенных грибов, которые в той или иной степени по своей структуре видового состава специфичны. Видовой состав сообщества грибов, заселяющих ризосферу, отражает видовой состав микофлоры почвы, так как в ризосфере растений отбирается и формируется группировка микроскопических грибов главным образом из сообщества грибов почвы данной территории.

В ризосфере отдельных растений выявляется приуроченность к ним некоторых видов грибов, например у подсолнечника в большом количестве выявлен гриб пеницилл нигриканс (Penicillium nigricans), а в ризосфере озимой пшеницы на этой же почве значительное развитие имел другой гриб — пеницилл коримбиферум (Penicillium corymbiferum). Подобные наблюдения свидетельствуют о специфичности видового состава грибов в ризосфере растений.

Почвенные гифомицеты находятся в сложных взаимоотношениях не только с высшими растениями, но и с почвенными бактериями и акти-номицетами. Большая группа почвенных сапрофитных грибов в ризосфере растений способна ограничить развитие различных фитопато-генных микроорганизмов, в том числе паразитных грибов. Эти почвенные грибы используются в качестве биологических мер борьбы с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. Например, почвенный гриб триходерма древесная (Trichoderma lignorum) успешно используется против фитопатогенного гриба вер-тицилл далие (Verticillium dahliae) — возбудителя увядания (вилта) хлопчатника и других растений.

Многие грибы бывают симбионтами высших растений и образуют с их корнями микоризу.

Несомненно, распространение различных групп почвенных микроскопических грибов в значительной степени обусловлено их физиолого-биохимическими особенностями. Так, мукоровые грибы в качестве азотного питания используют органический, а не минеральный азот. Поэтому эти грибы обильно размножаются на свежих растительных и других остатках, богатых органическим азотом и простыми углеводами.

 Что касается крахмала и клетчатки, то они как источники углеродного питания очень плохо усваиваются мукоровыми грибами. Сумчатые грибы из рода хетомиум (Chaet.v-mium), наоборот, способны хорошо и энергично усваивать клетчатку. Пенициллы усваивают не только моно- и дисахариды, но и крахмал, а некоторые из них и клетчатку. Аспергиллы, помимо простых источников углерода, ассимилируют и сложные ароматические, в частности непищевые, углеводородные соединения, как, например,  некоторые  продукты  нефти.

На расселение грибов в почве оказывают большое влияние такие факторы, как физические свойства и химический состав почвы, в особенности степень насыщенности почвы органическими веществами, активная кислотность почвы (рН), температура, влажность, обеспеченность кислородом воздуха и, наконец, произрастающие высшие растения в виде целостного фитоценоза, т. е. растительного покрова почвы.

В кислых почвах обычно численность грибов больше, чем в нейтральных, но при этом их видовое разнообразие обычно меньше. По мнению некоторых исследователей, в кислых, а также в щелочных почвах микофлора беднее по видовому составу не из-за угнетающего действия на нее реакции среды, а потому, что в этих условиях многие грибы не выдерживают борьбы за существование с другими микроорганизмами почвы. Часть грибов в этих почвах гибнет под воздействием антагонистов из мира бактерий и актиномицетов. В различных почвенно-климатических зонах при одном и том же значении кислотности (рН) почвы видовой состав грибных сообществ различен. Кроме того, виды грибов, принадлежащие к одному роду, подчас выявляют различное отношение к реакции среды. Например, пеницилл ругулозум (Penicillium rugulosum) и пеницилл лютеум (P. luteum) более часто встречаются в щелочных почвах, а пеницилл фреквентанс (P. frequentans) и пеницилл пулъвиллорум (P.  pulvillorum) — в  кислых почвах.

Почвенные микроскопические грибы в большинстве являются строгими аэробами, т. е. для своего нормального развития нуждаются в свободном доступе воздуха. По этой причине грибы заселяют гл Что касается отношения почвенных грибов к температуре, то большинство из них нормально развивается при 20—25° С, но способны в той или иной степени развиваться при более низкой температуре, примерно до 5° С, и более высокой температуре, доходящей до 30° С. Среди почвенных грибов имеются виды, способные развиваться даже при отрицательной температуре или, наоборот, при весьма повышенной температуре, до 40° С и несколько выше.

Почвенные гифомицеты различают и по отношению их к влажности почвы. Среди них встречаются гигрофилы, развивающиеся при высокой влажности почвы, и есть мезофилы, развивающиеся при средней, т. е. обычной, влажности почвы без капельножидкой влаги, как, например, большинство пенициллов и многие другие. Наконец, известны и ксерофиты, к которым могут быть отнесены многие виды ас-пергиллов, а также стемфилий (Stemphy-lium)  и другие темноокрашенные гифомицеты.

Проведенные наблюдения в разные годы и в разных районах страны показали, что численный состав грибов в одной и той же почве существенно меняется в течение года и в значительной мере зависит от степени увлажненности и температуры почвы. Например, в дерново-подзолистых почвах Кировской области при теплой и влажной погоде летом наибольшее количество грибов наблюдается в августе; в черноземной почве Каменной степи максимальное количество их наблюдается весной, когда почва хорошо увлажнена и стоит теплая погода.

Повышенное количество микроскопических грибов в почве также обусловлено и другими факторами, например поступлением в почву органического вещества и характером растительного покрова почвы. Наконец, на увеличение численности грибов в почве оказывают влияние различные удобрения и другие сельскохозяйственные мероприятия по окультуриванию почвы.

Богатство почвы гифомицетами во многом зависит от биотических факторов среды. Значительное размножение в почве актиномицетов, бактерий и водорослей подчас подавляет размножение почвенных микроскопических грибов. Однако депрессия у грибов, возникающая под влиянием антагонизма со стороны различных микроорганизмов, заселяющих почву, не у всех видов развивается в одинаковой степени. Некоторые виды грибов успешно противостоят этому губительному воздействию и даже сами способны оказывать отрицательное влияние на развитие бактерий, актиномицетов и других почвенных микроорганизмов. Таким образом, слагающиеся сложные взаимоотношения между почвенными   гифомицетами,   с   одной  стороны,

и почвенными бактериями, актиномицетами, водорослями и другими микроорганизмами, с другой стороны, предопределяют формирование и развитие в почве на той или иной территории флоры грибов, имеющей определенный и подчас весьма   характерный  видовой  состав.

В северной зоне, в частности в почвах тундры, наиболее крупная группировка микроскопических грибов принадлежит пенициллам. Эти почвы также обильно заселены дрожжевыми и дрожжеподобными организмами. В северных почвах, в том числе почвах тундры, медленно протекают минерализационные процессы, и поэтому почвы насыщаются слаборазложившими-ся растительными остатками. Именно в таких почвах и развиваются дрожжевые организмы. В почвах тундры почти отсутствуют аспергил-лы, редко встречаются грибы родов фузариум (Fusarium)  и  триходерма  (Trichoderma).

Исключительно высокая численность микроскопических грибов обнаружена в почвах тайги. Условия для размножения грибов здесь намного лучше, чем в почвах тундры. Органических веществ, поступающих в почву тайги, значительно больше, чем в почвах тундры; температурные условия также более благоприятны для развития грибов. В этих почвах количество пенициллов в процентном отношении примерно такое же, как и в почвах тундры. Из грибов других родов там много видов триходермы, которые обильно размножаются в почвах с высоким содержанием органических   веществ.

Почвы лесолуговой зоны (подзолы и дерново-подзолистые) так же, как и все почвы Севера, содержат  большое   количество   гифомицетов.

В степной зоне и в черноземных целинных почвах число грибов примерно такое же, как и в серых лесных почвах. Количество пенициллов несколько более 50%, но заметно увеличивается число аспергиллов и фузариумов. Дрожжевые организмы встречаются в этих почвах в незначительном количестве. Далее к югу в каштановых почвах число аспергиллов и фузариумов все более и более увеличивается. Что касается общего количества грибов в этих почвах, оно гораздо меньше, чем в почвах Севера.

В зоне пустынных степей в сероземных почвах количество аспергиллов все более возрастает. Эти почвы также обильно заселены фуза-риумами.

Желтоземы, расположенные в субтропической зоне, особенно богаты грибами, в них так же, как и в других почвах южной зоны, обильно представлены аспергиллы и фузариумы.

В почвах субтропиков обнаружено значительное расселение грибов триходермы. В южной зоне на солонцах, солончаках и такырах растительность скудная, так как условия для жизни растений там исключительно суровые.  В этихавным образом поверхностные слои почвы. В нижерасположенных слоях почвы число грибов обычно невелико. Однако снижение количества грибов в более глубоких слоях почвы обусловлено не только недостаточностью аэрации, но и низким содержанием в них органических веществ. Окультуривание почв приводит к увеличению численности грибов и более глубокому их проникновению в почву. Наибольшее количество почвенных грибов наблюдается  в лесной подстилке.

Что касается отношения почвенных грибов к температуре, то большинство из них нормально развивается при 20—25° С, но способны в той или иной степени развиваться при более низкой температуре, примерно до 5° С, и более высокой температуре, доходящей до 30° С. Среди почвенных грибов имеются виды, способные развиваться даже при отрицательной температуре или, наоборот, при весьма повышенной температуре, до 40° С и несколько выше.

Почвенные гифомицеты различают и по отношению их к влажности почвы. Среди них встречаются гигрофилы, развивающиеся при высокой влажности почвы, и есть мезофилы, развивающиеся при средней, т. е. обычной, влажности почвы без капельножидкой влаги, как, например, большинство пенициллов и многие другие. Наконец, известны и ксерофиты, к которым могут быть отнесены многие виды аспергиллов, а также стемфилий (Stemphy-lium)  и другие темноокрашенные гифомицеты.

Проведенные наблюдения в разные годы и в разных районах страны показали, что численный состав грибов в одной и той же почве существенно меняется в течение года и в значительной мере зависит от степени увлажненности и температуры почвы. Например, в дерново-подзолистых почвах Кировской области при теплой и влажной погоде летом наибольшее количество грибов наблюдается в августе; в черноземной почве Каменной степи максимальное количество их наблюдается весной, когда почва хорошо увлажнена и стоит теплая погода.

Повышенное количество микроскопических грибов в почве также обусловлено и другими факторами, например поступлением в почву органического вещества и характером растительного покрова почвы. Наконец, на увеличение численности грибов в почве оказывают влияние различные удобрения и другие сельскохозяйственные мероприятия по окультуриванию почвы.

Богатство почвы гифомицетами во многом зависит от биотических факторов среды. Значительное размножение в почве актиномицетов, бактерий и водорослей подчас подавляет размножение почвенных микроскопических грибов. Однако депрессия у грибов, возникающая под влиянием антагонизма со стороны различных микроорганизмов, заселяющих почву, не у всех видов развивается в одинаковой степени. Некоторые виды грибов успешно противостоят этому губительному воздействию и даже сами способны оказывать отрицательное влияние на развитие бактерий, актиномицетов и других почвенных микроорганизмов. Таким образом, слагающиеся сложные взаимоотношения между почвенными   гифомицетами,   с   одной  стороны,

и почвенными бактериями, актиномицетами, водорослями и другими микроорганизмами, с другой стороны, предопределяют формирование и развитие в почве на той или иной территории флоры грибов, имеющей определенный и подчас весьма   характерный  видовой  состав.

В северной зоне, в частности в почвах тундры, наиболее крупная группировка микроскопических грибов принадлежит пенициллам. Эти почвы также обильно заселены дрожжевыми и дрожжеподобными организмами. В северных почвах, в том числе почвах тундры, медленно протекают минерализационные процессы, и поэтому почвы насыщаются слаборазложившимися растительными остатками. Именно в таких почвах и развиваются дрожжевые организмы. В почвах тундры почти отсутствуют аспергил-лы, редко встречаются грибы родов фузариум (Fusarium)  и  триходерма  (Trichoderma).

Исключительно высокая численность микроскопических грибов обнаружена в почвах тайги. Условия для размножения грибов здесь намного лучше, чем в почвах тундры. Органических веществ, поступающих в почву тайги, значительно больше, чем в почвах тундры; температурные условия также более благоприятны для развития грибов. В этих почвах количество пенициллов в процентном отношении примерно такое же, как и в почвах тундры. Из грибов других родов там много видов триходермы, которые обильно размножаются в почвах с высоким содержанием органических   веществ.

Почвы лесолуговой зоны (подзолы и дерново-подзолистые) так же, как и все почвы Севера, содержат  большое   количество   гифомицетов.

В степной зоне и в черноземных целинных почвах число грибов примерно такое же, как и в серых лесных почвах. Количество пенициллов несколько более 50%, но заметно увеличивается число аспергиллов и фузариумов. Дрожжевые организмы встречаются в этих почвах в незначительном количестве. Далее к югу в каштановых почвах число аспергиллов и фузариумов все более и более увеличивается. Что касается общего количества грибов в этих почвах, оно гораздо меньше, чем в почвах Севера.

В зоне пустынных степей в сероземных почвах количество аспергиллов все более возрастает. Эти почвы также обильно заселены фузариумами.

Желтоземы, расположенные в субтропической зоне, особенно богаты грибами, в них так же, как и в других почвах южной зоны, обильно представлены аспергиллы и фузариумы.

В почвах субтропиков обнаружено значительное расселение грибов триходермы. В южной зоне на солонцах, солончаках и такырах растительность скудная, так как условия для жизни растений там исключительно суровые.  В этих почвах, как и в других почвах зоны, также обнаружены главным образом аспергиллы. Из пенициллов выявлены виды, принадлежащие главным образом к одной секции моновертицил-лята (Monoverticillata). В солонцах и такырах до 80—90% видов пенициллов относятся к этой секции. Однако окультуривание подзолов и дерново-подзолистых почв приводит к некоторому обогащению их грибами рода фузариум. В этих почвах обычно встречаются грибы родов триходерма и мукор.

В лесостепной зоне в серых лесных почвах также преобладают пенициллы, а аспергиллы, как и дрожжи, встречаются редко. Мукоровые грибы и триходермы присутствуют примерно в таких же количествах, что и в почвах лесолуговой зоны. Фузариума обычно мало в серых лесных почвах, но в почве, занятой травянистыми растениями, грибы этого рода встречаются обильно.

Все приведенные примеры достаточно подробно иллюстрируют общие закономерности распределения различных групп почвенных гифомицетов, которые в основном определяются экологическими и географическими факторами окружающей среды и физиологическими особенностями самих грибов. Влияние эколого-географических факторов наглядно выявляется при сравнительном анализе структуры видового состава грибной флоры различных типов почв из разных географических зон. В каждой почвенной климатической зоне существующие сообщества почвенных микромицетов характеризуются довольно специфическим видовым составом и количественными соотношениями между различными систематическими группировками грибов. Влияние растительного покрова также сказывается на флоре почвенных гифомицетов, в особенности на формировании сообществ грибов ризосферы высших растений, но их видовой состав в основном отражает состав гифомицетов, заселяющих почвы данной географической зоны. Наконец, выявилась замена одних видов грибов другими в почвах, находящихся на разных стадиях почвообразовательного процесса, и наличие определенных доминирующих   видов   грибов   в   каждом  типе   почв.

Наибольшее количество видов, обитающих в различных почвах, относится к классу несовершенных грибов. Эти грибы наиболее легко выделяются из почвы в культуры, выращиваемые на искусственных питательных средах в лабораторных  условиях.

Несовершенные грибы, особенно гифомицеты, наиболее широко распространены в различных почвах мира. Их там обнаруживают не только в виде спор, но и в стадии мицелия. Гифомицеты существуют в почве как за счет использования самих ингредиентов почвы, так и опавших в почву неразложившихся растительных и животных остатков. Многие из этих грибов могут развиваться на живых растениях как патогенные паразиты, вызывая серьезные болезни растений.

Важнейшие почвенные грибы относятся к родам пеницилл, аспергилл.

                   Род Пеницилл (Penicillium)

Пенициллы по праву занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их — почва, причем они, будучи в большинстве видов космополитами, в отличие от аспергиллов, приурочены больше к почвам северных широт.

Как и аспергиллы, они наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих в основном из конидиеносцев с конидиями, на самых разных субстратах, главным образом растительного   происхождения.

Представители этого рода были обнаружены одновременно с аспергиллами благодаря их в общем сходной экологии, широкому распространению и морфологическому сходству.

Мицелий пенициллов в общих чертах не отличается от мицелия аспергиллов. Он бесцветный, многоклетный, ветвящийся. Основное различие между этими двумя близкими родами заключается в строении конидиального аппарата. У пенициллов он более разнообразен и представляет собой в верхней части кисточку различной степени сложности (отсюда его синоним «кистевик»). На основе строения кисточки и некоторых других признаков (морфологических и культуральных) в пределах рода установлены секции,  подсекции  и серии.

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать антибиотик пенициллин. Тогда в изучение пенициллов включились ученые самых разнообразных специальностей: бактериологи, фармакологи, медики, химики и т. д. Это вполне понятно, так как открытие пенициллина было одним из выдающихся событий не только в биологии, но и в ряде других областей, особенно в медицине, ветеринарии, фитопатологии, где антибиотики нашли затем самое широкое применение. Именно пенициллин был первым открытым антибиотиком. Широкое признание и применение пенициллина сыграло большую роль в науке, так как ускорило открытие и введение в лечебную практику других антибиотических веществ.

Лечебные свойства плесеней, образуемых колониями пенициллов, были впервые отмечены русскими учеными В. А. Манассеиным и А. Г. Полотебновым еще в 70-х годах прошлого века. Они использовали эти плесени для лечения кожных заболеваний и сифилиса.

В 1928 г. в Англии профессор А. Флеминг обратил внимание на одну из чашек с питательной средой, на которую была посеяна бактериястафиллококк. Колония бактерии перестала расти под действием попавшей из воздуха и развивавшейся в этой же чашке сине-зеленой плесени. Флеминг выделил гриб в чистую культуру (это оказался Penicillium notatum) и продемонстрировал его способность продуцировать бактериостатическое вещество, которое он назвал пенициллином. Флеминг рекомендовал использовать это вещество и отметил, что его можно применять в медицине. Однако значение пенициллина стало очевидным в полной мере лишь в 1941 г. Флори, Чейн и другие описали методы получения, очистки пенициллина и итоги первых клинических испытаний этого препарата. После этого была намечена программа дальнейших исследований, включавшая поиски более подходящих сред и способов культивирования грибов и получения более продуктивных штаммов. Можно считать, что именно с работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции  микроорганизмов.

. Работа по получению активных штаммов ведется непрерывно. Высокопродуктивные штаммы получают преимущественно при помощи сильнодействующих факторов (рентгеновские и ультрафиолетовые лучи, химические мутагены).

Лечебные свойства пенициллина очень разнообразны. Он действует на гноеродные кокки, гонококки, анаэробные бактерии, вызывающие газовую гангрену, в случаях различных абсцессов, карбункулов, раневых инфекций, остеомиелита, менингита, перитонита, эндокардитов и дает возможность спасти жизнь больных, когда другие лечебные препараты (в частности,   сульфамидные)   бессильны.

В 1946 г. удалось осуществить синтез пенициллина, который был идентичен природному, полученному биологическим путем. Однако современная пенициллиновая промышленность базируется на биосинтезе, так как он дает возможность массового изготовления дешевого препарата.

Из секции Monoverticillata, представители которой   чаще   встречаются   в   более   южных

районах, наиболее распространен Penicillium frequentans. Он образует на питательной среде широко растущие бархатистые зеленые колонии с красновато-коричневой обратной стороной. Цепочки конидий на одном конидиеносце обычно соединены в длинные колонки, хорошо видимые при малом увеличении микроскопа. P. frequentans продуцирует ферменты пекти-назу, используемую для просветления фруктовых соков, и протеиназу. При низкой кислотности среды этот гриб, как и близкий к нему P. spinulosum, образует глюконовую кислоту, а при более высокой кислотности — лимонную.

Из лесных почв и подстилки главным образом хвойных лесов разных мест земного шара выделяется обычно P. thomii (табл. 56, 57), легко отличимый от других пенициллов секции Monoverticillata наличием розовых склероциев. Штаммы этого вида отличаются высокой активностью в разрушении танина, а также они образуют пенициллиновую кислоту — антибиотик, действующий на грамположительные и грам-отрицательные бактерии, микобактерии, актино-мицеты, на некоторые растения и животных.

Многие виды из той же секции Monoverticillata были выделены с предметов военного снаряжения, с оптических инструментов и других материалов в условиях субтропиков и тропиков.

С 1940 г. в странах Азии, особенно в Японии и Китае, известно тяжелое заболевание людей под названием отравления от желтого риса. Оно характеризуется сильным поражением центральной нервной системы, двигательных нервов, расстройством сердечно-сосудистой системы и органов дыхания. Причиной заболевания оказался гриб P. citreo-viride, выделяющий токсин цитреовиридин. В связи с этим было высказано предположение, что при заболевании людей бери-бери наряду с авитаминозом имеет место и острый микотоксикоз.

Не меньшее значение имеют представители секции Biverticillata-symmetrica. Они выделяются из различных почв, из растительных субстратов и промышленных изделий в условиях субтропиков и тропиков.

Многие из грибов этой секции отличаются яркой окраской колоний и выделяют пигменты, диффундирующие в окружающую среду и окрашивающие ее. При развитии этих грибов на бумаге и бумажных изделиях, на книгах, предметах искусства, тентовых покрытиях, обивках автомобилей образуются цветные пятна. Один из основных грибов на бумаге и книгах — P. purpurogenum. Его широко растущие бархатистые желтовато-зеленые колонии обрамлены желтой каймой растущего мицелия, а обратная сторона колонии имеет пурпурно-красную окраску. Красный пигмент выделяется и в окружающую среду.

Иногда P. purpurogenum паразитирует на растениях, в частности на корнях проростов» кукурузы, на грибах аспергиллах, поселяете» также на личинках некоторых видов комаров Его споры, находящиеся в воздухе, могут бита, причиной аллергических явлений (астмы, сенной лихорадки). Этот гриб вызывает также нередко отомикозы. Он входит в группу почвенных грибов-токсинообразователей и, в частности, угнетает развитие в почве азотфиксирующей   бактерии  Azotobacter  chroococcum.

Особенно большое распространение и значение среди пенициллов имеют представители секции Asymmetrica.

Выше уже говорилось о продуцентах пенициллина — P. chrysogenum и P. notatum. Они встречаются в почве и на различных органических субстратах. Макроскопически их колонии сходны. Они имеют зеленую окраску, и для них, как и для всех видов серии P. chrysogenum, характерно выделение на поверхности колонии эксудата желтого цвета и такого же пигмента в среду (табл. 57).

Можно добавить, что оба эти вида- вместе с   пенициллином   часто   образуют   эргостерол.

Очень большое значение имеют ленициллы из серии P. roqueforti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностыо». Это сыр «Рокфор», родиной которого является Франция; сыр «Гор-гонцола» из Северной Италии, сыр «Стилтон» из Англии и др. Всем этим сырам свойственны рыхлая структура, специфический вид (прожилки и пятна голубовато-зеленого цвета) и характерный аромат. Дело в том, что соответствующие культуры грибов используются в определенный момент процесса изготовления сыров. P. roqueforti и родственные виды способны расти в рыхло спрессованном твороге потому, что хорошо переносят пониженное содержание кислорода (в смеси газов, образующихся в пустотах сыра, его содержится меньше 5%). Кроме того, они устойчивы к высокой концентрации соли в кислой среде и образуют при этом липолитические и протеолитические ферменты, воздействующие на жировые и белковые компоненты молока. В настоящее время в процессе изготовления указанных сыров применяют селекционированные штаммы грибов.

Из мягких французских сыров —«Камамбер», «Бри» и др. — выделены P. camamberti и Р. са-seicolum. Оба эти вида так давно и настолько адаптировались к своему специфическому субстрату, что из других источников почти не выделяются. В заключительной стадии изготовления сыров «Камамбер» или «Бри» творожную массу помещают для созревания в специальную камеру с температурой 13—14 °С и влажностью 55—60%, воздух которой содержит споры соответствующих грибов. В течение недели вся поверхность сыра покрывается пушистым белым налетом плесени толщиной 1—2 мм. Примерно в течение десяти дней плесневый налет приобретает голубоватый или зеленовато-серый цвет в случае развития P. camamberti или остается белым при преимущественном развитии Р. саseicolum. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфические вкус и аромат.

Кроме указанных пенициллов, используемых человеком в столь различных направлениях, среди представителей секции Asymmetri-са имеется много вредоносных. Так, большой экономический ущерб причиняют P. digitatum и P. italicum, вызывающие гниение плодов цитрусовых. Часто обе гнили встречаются вместе, но они легко различимы, особенно в начале образования плесневых налетов. P. digitatum — раневой паразит, т. е. в здоровые, неповрежденные плоды его мицелий проникнуть не может. При благоприятных условиях он очень быстро распространяется по поверхности плодов, покрывая их в течение трех-четырех дней зеленовато-оливковым плотным налетом конидий. Пораженные плоды очень быстро сохнут на воздухе, сморщиваются и в заключение покрываются углублениями и мумифицированной коркой грязно-оливково-коричневого цвета («зеленая  гниль»  плодов  цитрусовых).

P. digitatum выделяет этилен, вызывающий более быстрое созревание здоровых плодов цитрусовых, находящихся поблизости от плодов, пораженных этим грибом.

P. italicum представляет собой сине-зеленую плесень, вызывающую мягкую гниль плодов цитрусовых. Этим грибом чаще поражаются апельсины и грейпфруты, чем лимоны, в то время как P. digitatum развивается с равным успехом на лимонах, апельсинах и грейпфрутах. При интенсивном развитии P. italicum плоды быстро теряют свою форму и покрываются пятнами слизи.

Конидиеносцы P. italicum часто соединяются в коремии, и тогда плесневый налет приобретает зернистость. Оба гриба имеют приятный ароматический запах.

В почве и на различных субстратах (зерне, хлебе, промышленных товарах и т. п.) часто встречается P. expansum (табл. 58).Но особенно известен он как причина быстро развивающейся мягкой коричневой гнили яблок. Потери яблок от этого гриба при хранении составляют иногда 85—90%. Конидиеносцы этого вида также образуют коремии. Массы спор его, присутствующие в воздухе, могут вызывать аллергические  заболевания.

Некоторые виды коремиальных пенициллов приносят большой вред цветоводству. P. corym-

biferum выделяется с луковиц тюльпанов в Голландии, гиацинтов и нарциссов в Дании. Установлена также патогенность P. gladioli для луковиц гладиолусов и, по-видимому, для других растений, имеющих луковицы или мясистые  корни.

Большое значение из коремиальных грибов имеют пенициллы из серии P. cyclopium. Они широко распространены в почве и на органических субстратах, часто выделяются с зерна и зерновых продуктов, с промышленных товаров в разных зонах земного шара и отличаются высокой и разнообразной активностью.

P. cyclopium (рис. 232) принадлежит к одним из самых сильных токсинообразователей в почве.

Некоторые пенициллы секции Asymmetrica (P. nigricans) образуют антигрибной антибиотик гризеофульвин, который показал хорошие результаты в борьбе с некоторыми болезнями растений. Его можно использовать для борьбы с грибами, вызывающими заболевания кожи и   волосяных  луковиц  у  людей  и   животных.

По-видимому, наиболее процветающими в природных условиях оказываются представители секции Asymmetrica. Они имеют более широкую экологическую амплитуду, чем другие пенициллы, лучше других переносят пониженную температуру (P. puberulum, например, может образовывать плесневые налеты на мясе в холодильниках) и относительно меньшее содержание кислорода. Многие из них встречаются в почве не только в поверхностных слоях, но и на значительной глубине, особенно коремиальные формы. Для некоторых видов, как, например, для P. chrysogenum, установлены очень широкие температурные границы (от —4 до +33 °С).

Имея широкий набор ферментов, пенициллы заселяют различные субстраты и принимают самое активное участие в аэробном разрушении растительных остатков.

Использование продуктов обмена веществ пенициллов далеко не исчерпано, и дальнейшее изучение, без сомнения, откроет новые возможности их применения в различных отраслях народного хозяйства.

Род Аспергилл (Aspergillus)

Грибы из рода аспергилл, описанного впервые в 1729 г. итальянским микологом П. Микели,— одни из наиболее распространенных гифомицетов. Естественное местообитание их — верхние горизонты почвы, особенно в южных широтах. Но чаще всего их обнаруживают на различных продуктах, главным образом растительного происхождения, где колонии их образуют плесневые налеты разного цвета, особенно часты голубовато-зеленые, реже других цветов.   Колонии   аспергиллов   появляются  на хлебе, хранящемся при повышенной влажности, на варенье, влажных обоях, изделиях из кожи и т. п. Следовательно, большинство видов аспергиллов — сапрофиты. Но в этом роде имеются   и   паразиты   животных   и   человека.

Вегетативное тело аспергиллов — многоклетный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерны. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневый налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы отходят вверх от особых клеток мицелия — опорных клеток (рис. 231). У разных видов конидиеносцы имеют различные размеры, могут представлять собой одну клетку или, реже, иметь перегородки, у немногих ветвятся. У большинства аспергиллов конидиеносцы бесцветны, как и гифы мицелия, а у некоторых (например, у представителей групп A. nidulans, A. ochraceus) они коричневатые или желтоватые. Оболочки их у большинства гладкие, у немногих (группа A. ochraceus, A. effusus из группы A. nidulans) шиповатые. Верхняя часть конидиеносца вздувается, образуя пузырь, у большинства округлый, у отдельных видов в различной степени вытянутый. На пузыре или радиально, или только в верхней его части размещаются флажковидные клетки — ф и а л и д ы, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклетные конидии. Непосредственно у отверстия наверху фиалиды конидии имеют тонкую оболочку, часто бесцветны или бледно окрашены, и окончательное созревание и оформление их происходит постепенно. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, интенсивнее окрашены и более зрелы (табл. 56). Зрелые конидии имеют определенную форму и окраску, у многих аспергиллов становятся при созревании шиповатыми или бугорчатыми. Окраска массы конидий как раз и придает тот или иной цвет плесневому налету, т. е. колонии.

У некоторых аспергиллов, находящихся, по-видимому, на более высокой ступени эволюционного развития, увеличение количества образующихся конидий происходит в результате того, что на пузыре конидиеносца возникает серия клеток (профиалид), на которых сидят пучками, или мутовками, фиалиды (рис. 231). При малом увеличении микроскопа верхушка конидиеносца аспергилла, несущая цепочки конидий, внешне очень похожа на наконечник лейки, из отверстий которого льются струйки воды. Поэтому русское название аспергилла — леечный гриб. Однако точный перевод аспергилла будет «косматая голова», что также очень хорошо согласуется с впечатлением, производимым при рассматривании конидиеносцев с цепочками конидий.

.  Примерно с середины XIX в. аспергиллы уже привлекали  к себе внимание как активные агенты процессов разушения самых разнообразных материалов, как возбудители заболеваний и причина токсикозов  животных и  человека,   как  продуценты различных ферментов и других ценных продуктоа  обмена веществ,   с успехом используемых в ряде отраслей промышленности. Кроме того, они хорошо растут в лабораторных условиях, почему и стали одним из излюбленных объектов исследований.  Достаточно  сказать,  что между 1891 и 1928 гг. было опубликовано более 2000 работ   по   аспергиллам,   посвященных главным разом физиологии, биохимии и генетике видов этих грибов.   Изучение их   продолжается   и   в стоящее время.   Особенно  активно работают аспергиллами в лабораториях с 1940 г., когда их стали использовать как вообще весьма удобныe модели в исследованиях генетических закономерностей, различных физиологических процессов, путей обмена веществ и т. п.

     Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в природе и имеют, как уже было  сказано,  весьма  существенное практическое значение. Это в первую очередь представители наиболее активно используемые   в   промышленности и в лабораторных  исследованиях. Только видам этой группы начиная с 1945 г. было посвящено свыше 1000 научных статей!  Они выделяются из почвы в разных странах и  на  разных  континентах,   т. е. являются космополитами. Они развиваются на зерне во время его хранения, на плодах, овощax, хлопчатобумажных изделиях, коже и материалах,   богатых   белками.   Они вырабатывают   разнообразные ферменты — амилолитические,   протеиназы,  пектиназу,   липазу,  глю-козооксидазу, ферменты, разрушающие роговое зещество, хитин и др. Уже в 1787 г. было описано   «сбраживание»   галловых   орешков   при помощи   A.   niger,   вырабатывающего   фермент таназу, с образованием галловой кислоты, которая используется для производства ряда красок, чернил, некоторых фармацевтических препаратов. В настоящее время при помощи пектолити-

ческих ферментов в ряде стран производят осветление фруктовых соков и вин. В Японии пектолитические ферменты используют для расщепления на волокна стеблей растений (рами). Использование ферментов позволяет получать кристаллическую глюкозу из крахмала. Из инулина под действием фермента можно получать фруктозу, и т. д.

Широкое применение получила способность штаммов  к образованию лимонной, щавелевой, глюконовой, фумаровой кислот. В СССР и в других странах для производства лимонной кислоты используются штаммы этого вида. Штаммы группы способны синтезировать витамины   биотин,   тиамин,   рибофлавин  и   др.

Что касается антибиотических веществ, то их продуцируется ограниченное количество и практическое использование их невелико.

Применение штаммов A. niger в различных лабораторных исследованиях многообразно. В свое время этот вид образно назвали «биохимической лягушкой» (Л. И. Курсанов). Так как они очень чувствительны к минеральным источникам питания, возможно использовать специально отобранные штаммы для определения дефицита некоторых элементов в почве (фосфора, калия, меди и др.) и витаминов, что оказалось значительно проще, точнее и быстрее, чем  химические  анализы.

В ряде тропических стран отмечены заболевания растений, вызываемые штаммами A. niger, например проростков арахиса, хлопчатника, сорго в Восточной Африке (Судан), Индии. Гриб A. carbonarius описывают как причину гнили винограда в Индии.

Штаммы A. niger, выделенные из заплесневелых кормов, оказались токсичными для животных. Известны случаи отомикозов, легочных ас-пергиллезов, бронхопневмонии, мицетом конечностей, причиной которых был A. niger.

Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Конидиеносцы у некоторых видов несут на вздутии только фиалиды, а у других и профиалиды. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластических массах и других материалах. A. fla-vus может расти даже на таких, казалось бы, мало подходящих субстратах, как воск, парафин. Грибы этой группы — главные компоненты сообщества плесневых грибов, развивающихся на зерне и семенах, главным образом на рисе, горохе, соевых бобах, арахисе, в плохо проветриваемых хранилищах, даже при 18% влажности.    Разнообразие    заселяемых   субстратов объясняется тем, что у видов этой группы имеется особенно богатый набор ферментов. Они продуцируют амилазу, протеиназы, липазы, пектиназы (пектазу и протопектиназу), цел-люлазу и др. Именно поэтому A. oryzae и родственные виды используются на Востоке для пищевых и других целей в течение не одного столетия. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизи-руют крахмал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки — сакэ. Для получения промышленного спирта в Японии в настоящее время с успехом используются и другие источники крахмала,   например   батат.

При приготовлении продуктов питания из сои и других субстратов, богатых белками, на Востоке (главным образом в Японии) используют уже в течение столетия протеолитические ферменты A. flavus, A. oryzae, A. parasitucus. В производстве китайского и японского соевого соуса ферментативным способом применяют особую закваску, представляющую собой культуру A. oryzae на вареной сое или перловой крупе. Во Вьетнаме ферментативный соево-рисовый соус «тыонг» служит обязательным повседневным пищевым продуктом населения. При приготовлении его протеолитические и амилолитические ферменты плесневых грибов, и лучше других A. oryzae, гидролизируют крахмал и белки сои и риса. В современных условиях ферментные препараты A. flavus, A. oryzae и A. parasiticus с успехом применяют для очистки кож от волос и размягчения кож, для удаления серебра из старых пленок и пластинок, в текстильной промышленности. В СССР также используют ферменты грибов этой группы, например, для изготовления ферментных препаратов, в производстве спиртов и для других целей.

В настоящее время много внимания уделяют селекции штаммов с высокой а-амилазной, маль-тазной и протеазной  активностью.

Этим не исчерпывается перечень полезных метаболитов. Способность грибов этой группы образовывать коевую кислоту была установлена в начале нашего столетия. Коевую кислоту вырабатывают A. flavus, A. tamarii, A. parasiticus, A. effusus. Они образуют и другие кислоты (р-нитропропионовую, а-кетоглутаровую, лимонную, яблочную, молочную, фумаровую и др.), а также витамины (рибофлавин, тиамин, пантотеновую кислоту, инозитол, биотин, пиридоксин, Bi2, С, Кз и др.) и стероиды (тестостерон, тестололактон).

Многообразны проявления паразитных свойств A. flavus и других видов группы по отношению к растениям, насекомым, позвоночным животным и человеку. В частности, от A. flavus

нередко страдают проростки хлопчатника. Он вызывает паралич пчел, заболевания шелковичных червей, термитов и других животных, отомикозы у человека. A. parasiticus вызывает легочные заболевания у голубей, цыплят, индюшек, диких птиц, содержащихся в неволе, у лошадей. У людей констатированы случаи инфекции легких и, кроме того, различные внутриполостные поражения, эндокардиты, гра-нуломатоз головного мозга, причиной которых бывает A.  parasiticus.

В последние годы A. flavus получил печальную известность как продуцент одного чрезвычайно вредоносного токсического вещества. Драматическая история открытия этого токсина начинается с 1960 г., когда в Англии появилось загадочное заболевание индюшек, при котором они погибали в большом количестве без каких-либо видимых признаков уже известных заболеваний. На одной из ферм в течение двух недель из 1000 молодых индюшек и индюшат погибло 800. А немногим более чем за три месяца на фермах, специализировавшихся на разведении индюшек, их количество уменьшилось на сто с лишним тысяч.

В расследовании причин заболевания приняли участие лаборатория судебной экспертизы Скотленд-Ярда, Общество охраны животных и многие другие организации. Сразу же возникло подозрение на отравление птичьего корма, который и стали проверять в первую очередь на содержание опасных химических веществ, ядов и различных болезнетворных организмов. Все эти испытания дали отрицательные результаты. Тогда обратили внимание на то, что все вспышки болезни «икс», как ее назвали, происходили на фермах, которым поставляли корм две фабрики, добавлявшие, как выяснилось, в корм муку из земляных орехов (арахиса), вывезенных  из   Бразилии.

Стало известно, что в Кении погибали подобным же образом утята, которым давали корм с добавкой земляных орехов, привезенных из Уганды. И тогда научные сотрудники Лондонского института тропических культур установили, что токсин в больших количествах вырабатывается грибом A. flavus, быстро развивающимся на земляных орехах в условиях высокой влажности и умеренно высокой температуры тропиков и субтропиков. Токсическое вещество назвали афлатоксин (от начальных букв названия гриба). Позже выяснилось, что это не одно вещество, а целый комплекс (Bi, Вг, Gi, G2). Впоследствии был установлен и канцерогенный характер токсина.

Это открытие имеет, помимо медицинского, большое экономическое значение, поскольку во многих районах мира возделывание земляного ореха — одна из основных отраслей хозяйства. Некоторые из стран Африки почти целиком зависят от производства и экспорта земляного ореха и получаемого из него масла. В связи с этим обеспечение надлежащего хранения этого продукта приобретает первостепенное значение, тем более, что последующие опыты показали, во-первых, что афлатоксин оказывает вредное действие (токсическое и канцерогенное) на широкий круг животных, не исключая, по-видимому, и человека, а во-вторых, что и многие другие грибы, развивающиеся на хранящихся продуктах, особенно на земляных орехах, льняном и хлопковом семенах, ливере, рыбе и т. п., тоже продуцируют токсические вещества и могут стать   причиной  тяжелых   заболеваний.

Нельзя не остановиться подробнее на представителе другой группы аспергиллов (группы A. fumigatus) — A. fumigatus, который часто может быть причиной тяжелых заболеваний животных и человека. У этого гриба известно два типа колоний: пушистые, в которых хорошо развит воздушный белый мицелий и слабо представлено конидиальное спороношение, придающее колонии нежно-голубоватый оттенок, и бархатистые — с мицелием в субстрате и обильным конидиальным спороношением, имеющим густую голубовато-зеленую окраску. При рассматривании колонии под малым увеличением микроскопа видно, что цепочки конидий на каждом конидиеносце образуют все вместе плотную колонку. На поверхности вздутия конидиеносца имеются только фиалиды, покрывающие главным образом его верхнюю часть.

A. fumigatus встречается в почве, развивается на фураже, на различных семенах и зерновых продуктах при хранении, на шерсти, хлопке и т. п. Разрушение этих материалов обычно сопровождается значительным повышением температуры. В компостах, например, при высокой температуре (до + 50°С) A. fumigatus составляет примерно 70% от общего количества обнаруживаемых там грибов. Можно сказать, что это самые термофильные грибы среди аспергиллов. Вероятно, как раз этим свойством объясняется то, что A. fumigatus чаще других аспергиллов встречается как паразит животных и человека. Именно он основной паразит домашних и диких птиц, у которых поражает дыхательные пути. У людей этот гриб вызывает легочный аспергиллез, хроническую эмфизему легких и аллергии с симптомами ангины, но чаще бывает причиной тяжелых отомикозов. A. fumigatus образует токсин, оказывающий гемолитическое и антигенное действие. Экстракт из мицелия этого вида раздражающе действует на кожу и почки.

Аспергилл дымящий (A. fumigatus) продуцирует антибиотик фумагиллин, активный против стафилококкового бактериофага и, главное,

обладающий лечебными свойствами против амебной дизентерии, нозематоза пчел, активно тормозящий развитие ряда перевивных опухолей. В лаборатории антибиотиков МГУ под руководством 3. Э. Беккер и А. Б. Силаева был получен отечественный препарат кристаллического фумагиллина.

Из мицелия A. fumigatus выделен алкалоид фестуклавин, используемый в медицине и ранее получаемый только из спорыньи (Claviceps purpurea), и два новых алкалоида — фумигаклавины А и В.

В последнее время грибу A. fumigatus приписывают активную роль в разрушении хитиновых веществ в почве. Широкое распространение штаммов этого гриба в различных условиях, многообразная биохимическая деятельность, свойственная им, особенно в условиях повышенных температур, большая стойкость (их мицелий и споры могут сохранять жизнеспособность после пребывания в течение б—8 мин в 60% -ном спирте) обусловливают возрастающий интерес к изучению  этой группы.

Широко растущие темно-зеленые бархатистые колонии A. nidulans (табл. 58) из группы того же названия также довольно часто обнаруживаются на различных материалах растительного происхождения. Иногда он выделяется из почвы и из тканей животных и человека, развиваясь главным образом в легких и воздушных мешках цыплят, легких лошадей, в ушных проходах животных  и   человека.

Многие виды группы A. nidulans образуют ярко-желтые клейстотеции, резко выделяющиеся на темном фоне колонии. В зависимости от соотношения количества клейстотециев и конидиального спороношения окраска колоний меняется от темно-зеленой, если преобладает конидиальное спороношение, до ярко-желтой в случае массового развития клейстотециев. Аскоспоры видов этой группы пурпурно-красные. В колониях обычно присутствуют и толстостенные клетки в виде крупных желтых скоплений.

Особо следует указать, что группа A. nidulans занимает второе место после видов рода нейро-спора (Neurospora) в генетике грибов. Получено большое количество мутантов, изучают механизм образования митотических рекомбинаций и факторов, определяющих эти процессы, образование гетерокарионов, цитоплазматическую наследственность и т. д.

A. nidulans и полученные из диких штаммов мутанты используют для изучения углеводного, азотного и других типов обмена.

Очень интересна и своеобразна группа A. versicolor. Для ее представителей характерно образование узкорастущих, выпуклых, плотных колоний, различных желтовато-зеленых или синеватых оттенков в конидиальной зоне, часто с розовыми тонами в зоне мицелиального роста. С обратной стороны колонии бывают ярко-красные или вишнево-красные. Такого же цвета пигмент  выделяется  в  среду  вокруг  колоний.

Наиболее распространены виды A. versicolor и A. sydowii. Они выделяются из почв, особенно южного происхождения, развиваются на зерне, сыре и других продуктах, на различных материалах разного оборудования, автопокрытиях и обивке машин, особенно в условиях тропиков и субтропиков. Выделяя пигмент, они портят некоторые изделия, образуя на них ярко окрашенные пятна в тех участках, где развивались колонии.

Гриб A. versicolor преобладал на пшенице, импортируемой в Италию из Аргентины, США, Сирии и других стран. В музеях многих городов этот гриб был обнаружен на станковой и монументальной живописи. В библиотеках, где 80% повреждений переплетов из дерматина, коленкора или кожи вызываются аспергиллами, он встречается чаще других грибов. Борьба с такого рода повреждениями затрудняется тем, что гриб проявляет устойчивость к большинству антисептиков. Благодаря этому свойству его широко используют при изучении средств, употребляемых для защиты от грибов различных промышленных изделий (например, оптических инструментов, пластических масс и пр.), для оценки устойчивости бумаги к плесневению, для определения эффективности фумигации и других видов обработки почв вегетационных домиков и т. д.

Мы кратко осветили значение только некоторых видов аспергиллов. Однако сказанного достаточно, чтобы представить себе ту огромную роль в природе и хозяйственной деятельности человека, которую они выполняют. Свойственная грибам этого рода широкая экологическая амплитуда дает возможность для развития тех или иных видов при различных условиях окружающей среды. Например, известно, что большинство грибов, в том числе и аспергиллы, активно растут на органических материалах при низких значениях рН. Оказывается, некоторые из них (A. clavatus) не только способны переносить сильное подщелачивание среды, но и сами вызывают это подщелачивание, при котором большинство грибов развиваться не могут. Благодаря этой особенности виды группы A. clavatus часто образуют плесневые налеты  на животных тканях.

Многим аспергиллам свойствен ксерофитизм. Так, некоторые представители самой большой по количеству видов группы A. glaucus (A. re-pens, A. ruber, A. amstelodami) и группы A. ustus хорошо развиваются на зерне и других продуктах,   на   текстильных  изделиях,   изоляционных   материалах  и  иных   субстратах  при низком  уровне  влажности.

Широкий набор ферментов позволяет аспергиллам осваивать самые разнообразные субстраты. Антибиотические вещества, продуцируемые ими, обеспечивают успешную борьбу с возможными конкурентами. Это создает предпосылки для использования некоторых видов при разработке мер биологической борьбы с фитопатогенными организмами.

НЕСОВЕРШЕННЫЕ   ГРИБЫ-САПРОФИТЫ

НА ДРЕВЕСИНЕ  И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКАХ

Жизнь каждого растения, как и животного, имеет начало и конец. В любом лесу наряду с живыми деревьями, кустарниками, травами есть бурелом, валежник, отломившиеся и упавшие на землю сучья и ветви. Везде бывает более или менее мощный слой подстилки, состоящей главным образом из опавших листьев, хвои и т. п. В полях, на лугах, в садах после периода вегетации растений также накапливается много растительных остатков. Вся эта масса органического вещества разлагается в основном под воздействием грибов, превращаясь в более простые соединения, а затем в почву. Таким образом, грибы выполняют важную функцию в общем круговороте веществ в природе. Основная роль при этом принадлежит высшим базидиальным и сумчатым грибам. Но некоторые несовершенные  грибы  также  принимают в  этом  участие.

Биологическое разложение древесины или других растительных остатков представляет собой очень сложный процесс, осуществляемый на разных этапах разными организмами и зависящий от особенностей разлагающегося субстрата и от тех условий, в которых он протекает. На основании оригинальных исследований В. Я. Част ух и н а и последующих работ отечественных и зарубежных ученых можно представить себе, что разложение древесных остатков в лесу происходит по следующей схеме.

На свежеупавшем дереве прежде всего поселяются типичные деревоокрашивающие грибы, использующие главным образом содержимое клеток. Таковы грибы из родов кладоспорий, альтернария и некоторые другие, вызывающие появление на древесине серовато-синих, коричневых и черных окрасок; фузариум, пеницилл окрашивают древесину в розовый или желтый цвет, и т. д. Эти грибы развиваются в паренхимных клетках заболони за счет содержимого клеток и почти не разрушают клеточные стенки. Поэтому древесина на этой стадии, по существу, не изменяет свою структуру и физические  свойства.

Вслед за этими грибами в древесину проникает мицелий базидиальных грибов. Его сопро-вождают так называемые грибы-спутники (пенициллы), которые могут питаться содержимым клеток и использовать промежуточные продукты, образующиеся при разрушении древесины (лигно-целлюлозного комплекса) базидиальными грибами. Грибы-спутники — активные кислотообразователи, содействующие подкислению среды. Это обеспечивает определенные экологические условия, при которых в древесине еще более пышно развивается мицелий основных дереворазрушителей — базидиальных и несовершенных грибов, способных разлагать клетчатку, т. е. видов родов триходерма, стахиботрис и других, а также некоторых сумчатых грибов. По мере разрушения клеточных стенок и исчерпания целлюлозы мицелий базидиальных грибов постепенно отмирает, частично разлагается с выделением аммиака и среда подщелачивается. Пенициллы исчезают, и появляются новые формы грибов, например виды родов гаплографиум (Haplographium), споротрихум (Sporotrichum) и других, при одновременном, более сильном развитии грибов, участвующих в предыдущих стадиях разложения (видов рода триходерма), способных к энергичному расщеплению клетчатки и белков, сильных аммонификаторов. На этой последней стадии разрушения колода теряет свою форму, покрывается мхами и другими растениями, а от древесины остается темная труха. Распад завершается появлением различных шляпочных  грибов.

В зависимости от типа леса, породы дерева и других условий состав видов и родов грибов на разных стадиях разложения может несколько варьировать. Например, при разложении сосновой и еловой древесины развиваются разные виды пенициллов. Кроме того, в процессе разложения еловой древесины принимает участие большее  количество  видов  этого  рода и  т. п.

Сходная картина, т. е. смена видов грибов, наблюдается при разрушении пиломатериалов и другой, так называемой деловой   древесины.

Смена одних видов грибов другими имеет место и при разрушении лесных подстилок. Разным стадиям разложения подстилки соответствуют определенные комплексы грибов. В поверхностном слое присутствуют виды альтернария, кладоспорий, сферопсидные и другие грибы, представляющие собой несовершенные стадии сумчатых грибов. Они попадают в подстилку с растительными остатками (хвоей, листьями). Во втором слое, наиболее биогенном и активном, помимо основных разрушителей опада (сумчатых и базидиальных грибов), есть многочисленные несовершенные грибы — пенициллы,  триходермы,   аспергиллы и  др.

Определенная флора несовершенных грибов характерна для разложения растительных остатков в полях или степях.

В последние годы установлено, что группа деревоокрашивающих грибов неоднородна по своему влиянию на древесину. Некоторые из них почти не изменяют ее свойства, другие могут сильно увеличивать водопоглощение, сопротивление ударному изгибу и даже существенно снижать прочность древесины. Есть среди них такие, которые способны переходить к разрушению клеточных стенок, по-видимому, после того, как будут использованы легкоусвояемые   вещества  содержимого   клеток.

Такие изменения, как увеличение водопоглощения, образование отверстий в поперечных стенках клеток паренхимы, способствуют развитию в древесине мицелия базидиальных грибов — основных  дереворазрушителей.

У представителей многих родов несовершенных грибов  экспериментально установлена способность продуцировать целлюлозолитические ферменты. Это позволяет использовать их в целлюлозно-бумажной промышленности для получения определенных сортов  бумаги  и  картона из  древесных  отходов.

Приложение 3.                               КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ.

Дрожжи относятся к классу СУМЧАТЫЕ, или АСКОМИЦЕТЫ(один из крупнейших классов грибов. В нем более 30 000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Входящие в этот класс грибы очень разнообразны по строению. Дрожжи представлены одиночными почкующимися клетками), подклассу ГОЛОСУМЧАТЫЕ, или Гемиаскомицеты (это примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела), порядку ЭНДОМИЦЕТОВЫХ (настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием), семейству САХАРОМИЦЕТОВЫЕ (представители не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются)

     Дрожжами называют грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи обладают всеми основными свойствами и признаками грибных организмов, являясь органотрофными эукариотами с абсорбционным типом питания, но одноклеточное их строение влечет за собой ряд последствий. Одноклеточные организмы имеют более высокую скорость обмена веществ (в расчете на единицу массы), чем мицелиальные грибы, благодаря большему значению отношения площади поверхности к объёму. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью, вызывая при этом существенные изменения в окружающей среде. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной широкого практического использования дрожжей с давних времен. Именно это их свойство привело к тому, что дрожжи исторически всегда рассматривают отдельно от других грибов. Автономность группы дрожжей в научном отношении поддерживается также тем, что методы их изучения более сходны с бактериологическими, чем микологическими. Однако дрожжи сохраняют до сих пор самостоятельность среди других грибов скорее лишь по традиции, чем по общебиологическому принципу. Термин «дрожжи» не имеет номенклатурной ценности и не признан в ботанической таксономии. Термины, которыми обозначают дрожи в разных языках, так или иначе связаны с явлениями или процессами, сопровождающими брожение. Французское  levure происходит от латинского levere, означающего подъем, т.е. вспенивание жидкости при брожении за счет выделения углекислого газа. Немецкое Hefe имеет в основе глагол heben – поднимать, а английское yeast и родственное голландское gist происходят от греческого zestos – кипение, пена. В русском языке термин «дрожжи» имеет корень, общий со словами «дрожь», «дрожать», которые применимы в описании вспенивающейся бродящей жидкости. Общность происхождения терминов, отражающих функции дрожжевых организмов и процессы брожения, свидетельствуют о том, что человек издавна связывал их между собой. По – видимому, бродильные процессы были первыми на пути использования человеком деятельности микроскопических существ. Можно считать, что дрожжи – это самые древние из культивируемых человеком растений.

                          ИСТОРИЯ  ИЗУЧЕНИЯ  ДРОЖЖЕЙ.

   Применение дрожжей для приготовления алкогольных напитков из соков фруктов и ягод, из зерен злаков (после их осахаривания) уходит корнями в доисторические времена. Археологические раскопки в Египте и Двуречье обнаруживают хорошо сохранившиеся остатки пивоварен и хлебопекарен, которые были построены за 2000 и даже 6000 лет до н.э. Известно, что в древнем Вавилоне была развита техника получения солода и пивоварение, ассирийцы умели готовить вино ещё за 3500 лет до н.э. Легенды древних греков говорят о том, что искусство приготовления вина было даровано людям богом Дионисом.

            Первым открыл причинную связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л. Пастер, обобщивший свои взгляды и наблюдения в знаменитой книге «Очерки о пиве», опубликованной в 1876г. Л.Пастер установил, что брожение, являясь энергетическим процессом, заменяет дыхание тем организмам, которые живут в анаэробных условиях: «Брожение есть жизнь без воздуха» Ещё за 10 лет до этого (1866) Пастер опубликовал «Исследования о вине, его болезнях и причинах, которые их вызывают. Новые способы сохранения и старения вина». В нем имеются иллюстрации, на которых изображены дрожжевые клетки, а также дано описание способов и аппаратов для стерилизации вина. Предложенный Пастером метод стерилизации для сохранения вина путем прогрева при 50 – 60 º С получил название пастеризации – приема, который широко применяется сейчас в разных отраслях пищевой промышленности.

              Как живые существа дрожжи были описаны задолго до открытия Пастера. Первым увидел их голландец Антонии Ван Левенгук. Рисунки дрожжевых клеток с описаниями он направил в 1680г. в Королевское общество в Лондон. Эту дату связывают с открытием мира микроорганизмов.

      Значение факта обнаружения Левенгуком дрожжей не было понятно ни его современниками, ни учеными последующих поколений в течение 150 лет. Научно – ботанические описания дрожжей, их строения и размножения были сделаны только в 30 – х годах прошлого столетия почти одновременно К.Латуром во Франции (1838) и Т.Шванном (1837, 1839) и Ф.Кютцингом (1837) в Германии. В результате этих работ дрожжи были отнесены к грибам. Хотя уже первые исследователи дрожжей видели в них структуры, которые были ими определены как споры, на роль спор в размножении обратили внимание значительно позже де Сенез (1868) и Рисс (1869 – 1870).

        Рисс назвал спорообразующие дрожжи «сахарными грибами». Это название, ранее использованное Мейеном (1837) для почкующихся дрожжей, сохраняется до сих пор за одним из самых известных и хорошо изученных родов дрожжевых организмов, к которым относятся все так называемые «культурные» дрожжи (винные, пивные, пекарские).

     Морфолого – систематические исследования дрожжей, описания многих новых видов, выделенных из природных источников, и разработка первых классификационных схем связаны с именем датского ботаника Э.Х.Хансена, работавшего на протяжении 30 лет в конце прошлого и начале 20 столетия. Работами Хансена не только заложено начало совершенно новой эры в биологии дрожжей, но и капитально перестроена технология брожения. Никто из его предшественников, в том числе и Пастер, не работал с чистыми культурами. Хансен разработал метод получения чистых культур из одной клетки и показал, что отдельные штаммы сильно различаются по физиологическим свойствам. Только внедрение чистых культур дало возможность получать пиво устойчивого качества, а пивоварение после этого стало развиваться как широкая промышленная отрасль

       В конце 60 х – начале 70 х годов таксономисты разных стран объединяют усилия для проведения общей классификации дрожжей, соответствующей современному уровню знаний об этих организмах. В результате появляется в Амстердаме издание книги «Дрожжи» (1970). В этой книге описано свыше 360 видов дрожжей и 39 родов.

                                           ДРОЖЖИ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ.

 Широкие цитологические исследования дрожжей, начатые французским ученым А.Гийермоном в начале XX столетия, активно развивались в Советском Союзе Г.А.Надсоном и его учениками. Новая область цитологических исследований была открыта благодаря разработке и внедрению методов люминесцентной микроскопии М.Н. Мейселем. Если начало физиологическому направлению в изучении дрожжей положили работы Л.Пастера, то первым фактом, явившимся основой для биохимических исследований, следует считать открытие братьями Бюхнер в 1897 г. зимазного комплекса. Они пытались приготовить экстракт из пивных дрожжей  для медицинских целей и для этого растирали дрожжи с трепелом, а затем на механическом прессе отжимали сок. Добавив к бесклеточному соку в качестве консерванта сахар, они обнаружили с удивлением, что сок начал бродить. Фактор, ответственный за бесклеточное брожение, был назван зимазой и состоял, как теперь известно, из смеси энзимов. Слово «энзим» происходит из греческого языка и означает «в дрожжах». Открытие зимазного комплекса – это начальная веха в развитии биохимии. Вскрытие механизма спиртового брожения показало, что аналогичные реакции гликолиза лежат в основе того процесса, благодаря которому любой живой организм получает из сахара энергию для жизни.

Вклад дрожжей в развитие биологических наук огромен. Дрожжи – прекрасная модель для изучения многих процессов и явлений. На дрожжевых объектах выполнены первые исследования по радиобиологии (Г.А.Надсон и Г.С.Филиппов), сделаны цитологические и генетические открытия (цитоплазматическая наследственность, генетическая самостоятельность митохондрий и др.), имеющие общебиологическое значение.

           ПРОМЫШЛЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДРОЖЖЕЙ.

      Дрожжи – один из самых древних помощников человека в мире микроорганизмов. Хлеб, вино и спирт – все это давно известные продукты их жизнедеятельности. Они применялись еще в те времена, когда их природа была совершенно неизвестна. В древних манускриптах и папирусах можно найти ряд указаний на практическое использование дрожжей. В результате многовекового отбора возникли расы культурных дрожжей, которые позволили создать современные заводы бродильной промышленности.

Промышленное использование дрожжей базируется прежде всего на их способности превращать сахар в спирт и углекислоту, а также на их  воздействии на зерновые и молочные продукты. Главную роль дрожжи играют в производстве пива, вина, сидра; в получении путем дистилляции крепких напитков (водки, виски, бренди, коньяк, джин, ликеры); в хлебопекарной промышленности. В последние годы к старым технологическим процессам добавились новые: производство промышленного спирта из отходов целлюлозо – бумажной промышленности или мелассы; получение дрожжевой биомассы или дрожжевых экстрактов для использования в качестве кормовых или пищевых добавок; применение дрожжей как фармацевтического продукта для лечебных целей (главным образом из – за высокого содержания витаминов группы В); получение из дрожжей или с помощью дрожжей различных ценных биохимикатов, например эргостерина  (витамина D2), липидов, нуклеиновых кислот, ферментов и коферментов, органических кислот.

    Для характеристики масштабов производства и использования дрожжей можно привести в качестве примера тот факт, что одних только пекарских дрожжей ежегодно в мире производят не менее 700 000 т, а сухих кормовых дрожжей – приблизительно 200 000 т. В будущем производство дрожжей будет еще расширяться, особенно в связи с обнаружением новых источников сырья для дрожжевых производств (например, углеводороды нефти). Дрожжи всегда сколько помнит себя человечество, его неизменные спутники и друзья. Они помогают человеку и сегодня. Еще больше можно ждать от них в будущем, так как знания об этих удивительных организмах далеко не полные.

         СТРОЕНИЕ ДРОЖЖЕВОЙ КЛЕТКИ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

                                           ДРОЖЖЕЙ.

Дрожжи в культурах на плотных питательных средах растут в виде колоний разного цвета, формы и консистенции (смотреть приложение № 1), а в жидких средах образуют муть, пленки и осадки. Колонии дрожжей на первый взгляд мало отличаются от бактериальных: они не опушены воздушным мицелием как у актиномицетов и грибов и чаще всего бывают гладкими, густыми и плотными или реже – слизистыми, растекающимися. По цвету они могут быть чисто – белыми, буровато – бежевыми, коричневыми или яркими, окрашенными во все тона желто – оранжево – красного цвета.

 Таллом дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку. Эта клетка имеет все основные структуры, характерные для грибов. Дрожжевая клетка имеет сложное строение (рис 1.).

Рис 1. Строение дрожжевой клетки

 Оболочка 4 представляет собой тонкую, механически прочную, эластичную клеточную стенку. Она состоит из полисахаридов.  Кроме того, в клеточной стенке  обнаружено небольшое количество липидов, белка, зольных веществ и хитина. Она выполняет защитную функцию, предохраняя клетку от внешних воздействий,  регулирует поступление питательных веществ и выделение наружу продуктов обмена. Изнутри клеточную оболочку выстилает тончайшая цитоплазматическая мембрана 3 (регулирует перенос питательных веществ).

      Цитоплазма 2 – полужидкая коллоидная система, в ней содержатся структурные и не связанные с органоидами ферментные белки, аминокислоты, рибонуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и различные низкомолекулярные вещества.

      Ядро 5, окруженное ядерной мембраной 6, заполнено прозрачной нуклеоплазмой, в которую погружены длинные тонкие нити – хромосомы 7, состоящие из белка и ДНК, РНК и ферменты. Оно играет главную роль в дрожжевой клетке, осуществляя генетическую и метаболические функции, контролируя  дифференцирование клетки, синтез белка, липопротеидов и другие обменные процессы, а также размножение.

 Митохондрии 8, в них содержится АДФ, которая является предшественницей АТФ.

   Рибосомы 9, обеспечивают синтез белка.

    Вакуоль 10 – крупная полость, наполненная клеточным соком. В них собираются промежуточные продукты обмена веществ. Все органоиды цитоплазмы расположены в определенных местах, потому что внутри клетки имеются многочисленные перегородки – системы мембран и канальцев. Благодаря этому все химические процессы в клетке строго упорядочены.

                  Химический состав дрожжей зависит от расы, питательной среды и физиологического состояния дрожжевых клеток Он подвержен значительным колебаниям. Свежие отпрессованные хлебопекарные дрожжи содержат в среднем 25% сухого вещества и 75% воды. В состав сухого вещества дрожжей входят (в %): азотистые вещества 35 – 65, безазотистые экстрактивные вещества 20 – 63, жиры 2 – 5, минеральные вещества 5 – 11.

       Основными составными частями сухого вещества дрожжей являются гликоген, гумми – и азотистые вещества, жир и минеральные вещества.

          Гликоген (С6 Н10 О5)п является запасным питательным веществом дрожжевой клетки. По строению он сходен с амилопектином, но отличается от него большей молекулярной массой и большей «компактностью» молекулы. Вследствие этого гликоген не проходит через поры клеточной мембраны и оболочки, а следовательно, не ассимилируется вне клетки. Содержание гликогена в дрожжах подвержено значительным колебаниям (от 0 до 40 №) и зависит прежде всего от их питания. Особенно в большом количестве он накапливается в клетках, выращиваемых на средах, содержащих избыток сахаров, а также при брожении. В период брожения, когда содержание сахара в сусле высокое, дрожжи богаты гликогеном. Если дрожжи находятся в среде, бедной питательными веществами, то они потребляют гликоген. Под действием фермента ά – амилазы гликоген превращается в мальтозу и гликогенные декстрины. При анаэробном культивировании гликоген встречается в клетках чаще.

    Гумми – вещества в дрожжах при гидролизе распадаются на глюкозу и маннозу.

         Дрожжи богаты белками (в среднем около 45 % сухого вещества). Наиболее известными белками дрожжей являются фосфопротеид – зимоказеин и типичный альбумин – церевезин. В ядре клетки содержится дезоксирибонуклеопротеид.

    Из низкомолекулярных азотсодержащих веществ в дрожжах находятся аминокислоты – лейцин, тирозин, гуанин, ксантин, а также соединения, как холин, гистамин и никотиновая кислота. В значительном количестве в дрожжах содержится трипептид глютатион – физиологически активное вещество, он играет важную роль в обмене веществ и состоит в том, что он является сильным восстановителем и очень легко подвергается окислению.

В пивных дрожжах глютатиона содержится 0,86 – 0,89 % на сухое вещество, а в хлебопекарных – 0,65%.

        Жир является запасным веществом дрожжей и находится главным образом в цитоплазме. Содержание жира в дрожжах нормально составляет от 2 до 5 % сухого вещества, но в старых упитанных дрожжах оно достигает 10 – 20 %. Из жироподобных веществ в дрожжах находятся лецитин и стерины. Из стеринов важное значение имеет эргостерин, который при облучении ультрафиолетовыми лучами превращается в витамин D2. В пивных дрожжах эргостерина содержится 1,2 – 1,4 %, а в хлебопекарных – 0,3 – 0,8%.

         Содержание минеральных веществ в дрожжах нормально составляет около 8% и колеблется от 4 до 10%. В состав золы дрожжей входят (в %): Р2О5 47 – 73; СаО 0,4 – 11,3; МgО 3,0 – 7,4; К2О 28 – 40; SiО2 0,28 – 0,73; SО3 0,09 – 0,74; Cl 0,10 – 0,65. Но главной составной частью золы является фосфор, находящийся в дрожжах в виде органических соединений. Фосфор входит в состав фосфатидов (сложных эфиров глицерина и жирных кислот), являющихся непременной составной частью протоплазмы, а также в состав нуклеопротеидов, содержащихся в большом количестве в клеточных ядрах и играющих первостепенную роль в жизнедеятельности организма, в частности в явлениях наследственности. В нуклеопротеидах белок связан с нуклеиновой кислотой.

        Фосфорные соединения играют важную роль в процессе брожения. Сахар только в том случае подвергается брожению, если он предварительно будет связан эфирной связью с фосфорной кислотой. И первым этапом превращения сахара (глюкозы) в процессе брожения является реакция фосфорилирования его при участии фермента глюкокиназы. К молекуле глюкозы присоединяется фосфатный остаток от молекулы АТФ, которая находится в клетках дрожжей, образуется глюкозо -6 –фосфат, а АТФ превращается в АДФ. Фосфор входит в состав промежуточных продуктов спиртового брожения.

     В дрожжевой золе находятся также калий, кальций, магний, железо, сера, и кремневая кислота. Калий играет большую роль в построении протоплазмы. Сера входит в состав белков. Железо, так же как и сера, участвует в реакциях окисления и восстановления. Оно наряду с другими неорганическими соединениями (Zn, Mn, Cu, Mg) является обязательной составной частью ряда окислительных ферментов, обеспечивая их каталитическое действие. Магний, так же как сера и фосфор, участвует в построении белков. Кроме того, он необходим для активации ферментов фосфотаз, катализирующих гидролитическое расщепление фосфатных эфиров в процессе спиртового брожения. Кальций способствует удаленю ядовитых продуктов, образующихся при брожении. Медь способствует синтезу белков, усиливает окислительные процессы и содействует образованию некоторых витаминов. Железо и медь входят в состав фермента дыхательной цепи – цитохромоксидазы.