Анатомия

Лекция 1

на тему:

«Сенсорная система. Вестибулярный аппарат»

Москва  г.2014

Оглавление

Введение        

Вестибулярная сенсорная система        

Общий план организации сенсорной системы        

Функционирование вестибулярного аппарата        

Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы        

Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции        

Восприятие положения тела в гравитационном поле        

Восприятие линейных ускорений        

Восприятие угловых ускорений        

Нервные механизмы чувства равновесия        

Выводы        

Список литературы        

Введение

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение» [6].

Сенсорная система - совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1].

Иными словами, сенсорные системы– это воспринимающие системы организма [6].

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) - это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма [1].

Можно сказать, что сенсорные системы - это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма[6].

Различают следующие виды сенсорных систем с их раздражителями:

1. Слуховая. Адекватный раздражитель - звук.
2. Зрительная. Адекватный раздражитель - свет.
3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение.
4. Вкусовая. Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).
5. Обонятельная. Адекватный раздражитель - запах.
6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).
7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела. Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.
8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивает ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сухожилий.
9. Болевая. Адекватный раздражитель - повреждение клеток,тканей или медиаторы боли.

• ноцицептивная (болевая);
• антиноцицептивная (обезболивающая).

10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурами (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие).

Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее. Высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ [6].

С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление[1].

В данной работе мы рассмотрим вестибулярную сенсорную систему.

Вестибулярная сенсорная система

Сенсорные системы слуха и равновесия являются родственными сенсорными системами. Анатомическое единство этих систем проявляется в том, что их рецепторные аппараты тесно связаны друг с другом и располагаются внутри височной кости, образуя внутреннее ухо. Физиологическое единство этих сенсорных систем состоит в том, что трансдукция энергии внешнего раздражителя в энергию колебаний мембранного потенциала в обеих сенсорных системах осуществляется одними и теми же рецептирующими клетками - т.н. волосковыми клетками. Однако, несмотря на сходство их рецепторов, эти сенсорные системы воспринимают разные сигналы из окружающей среды, а их специфичность обусловлена особенностями строения вспомогательных аппаратов.

Вестибулярная сенсорная система позволяет организму ориентироваться в трехмерном пространстве:

• воспринимать положение тела относительно вектора гравитационного поля (статический компонент чувства равновесия);
• ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент чувства равновесия).

Слуховая (аудиальная) сенсорная система осуществляет восприятие звуковых колебаний и позволяет распознавать:

• высоту звука (частоту звуковых колебаний);
• громкость звука (амплитуду звуковых колебаний);
• локализацию источника звука в пространстве [8].

Вестибулярная сенсорная система одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека [4].

Рецепторы вестибулярной системы размещаются в специальном органе — вестибулярном аппарате. Он расположен рядом с улиткой в полости височной кости черепа (костном лабиринте) и состоит из двух мешочков и трех полукружных каналов, образованных из соединительной ткани. Система вестибулярного аппарата соединена с каналами завитки и заполненная эндолимфой [5].

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2 [7].

Общий план организации сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

• периферический отдел (вестибулярный аппарат), который включает  в себя два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие и полукружные каналы;
• проводниковый отдел, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе;
• корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена [4].

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончаты й лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих оттолитовые приборы. Механорецепторы оттолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков оттолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке оттолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях оттолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва[4].

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации [9].

Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы

В состав вспомогательного аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две (отолитовый аппарат и система полукружных каналов-3шт.) из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо (рисунок 1):

НУ- наружное ухо;

СУ- среднее ухо:1-слуховые косточки среднего уха, 2-барабанная перепонка, 3- евстахиева труба;

ВУ-внутреннее ухо (лабиринт): 4-улитка, 5-сакулюс, 6- утрикулюс, 7-полукружные каналы, 8- расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.

Рисунок 1-Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия [8].

Рисунок 2 – Вестибулярный аппарат. Полукружные каналы [3].

Отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (сакулус и утрикулус). Система полукружных каналов, которая включает три кольцевых канала, выходящие из утрикулуса и затем впадающие в него, располагается в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток- макула, которая покрыта желатинообразной массой – купулой. Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала [8].

1-отолиты, 2-отолитовая мембрана,3-волоски рецепторных клеток,

4-рецепторные клетки;5-опорные клетки,6-нервные волокна.

Рисунок 3-Строение отолитового аппарата [3].

Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции

Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецептирующие клетки (два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам) представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки иннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рисунок 4) [8], [2].

1 – волосковая клетка;

2 – киноцилии;

3 – стереоцилия;

4 - желатинообразная купула;

5 – афферентное нервное волокно;

6 – эфферентное нервное волокно,

Рисунок 4- Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают регулярной активностью покоя. Т.е. постоянно генерируют нервные импульсы с определенной частотой. Если смещение купулы приводит к наклону стереоцилий в сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рисунок 5).

1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 - стереоцилия, 4 - желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6 – эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.

Рисунок 5-Реакция на  электрическое раздражение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Восприятие положения тела в гравитационном поле

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная оттолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рисунок 6). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса [8].

Рисунок 6 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве[8].

Восприятие линейных ускорений

При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов (рисунок 7).

Рисунок 7 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при линейном ускорении [8].

Восприятие угловых ускорений

Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение активности афферентных нейронов (рисунок 8).

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина перемещения головы[8].

Рисунок 8 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при угловом ускорении [8].

Нервные механизмы чувства равновесия

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы от проприорецепторов мышц шеи.

Аксоны нейронов вестибулярных ядер направляются к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних  достигают пост-центральной извилины коры больших полушарий.

Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют следующие связи:

• вестибулоокулярный путь  играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещения головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (ветибулоглазодвигательные рефлексы);
• вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления  вестибулярных рефлексов;
• вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;
• функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).

Выводы

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.

Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну – к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.

Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.

Список литературы

1. Открытая электронная энциклопедия. [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://ru.wikipedia.org/wiki/Сенсорная_система
2. Статья. Вестибулярный аппарат. [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://humbio.ru/humbio/har/00135a48.htm
3. Статья. Вестибулярный аппарат. [Электронный ресурс].- Режим доступа:  http://www.km.ru/zdorove/encyclopedia/vestibulyarnaya-sistema
4. Статья. Вестибулярная сенсорная система. [Электронный ресурс].- Режим доступа:  http://www.ns-sport.ru/vestibulyarnaya-sensornaya-sistema.html
5. Статья. Вестибулярная сенсорная система. Соматосенсорная и висцеральная сенсорная системы. [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://bagazhznaniy.ru/obrazovanie/vestibuljarnaja-sensornaja-sistema
6. Статья. Физиология сенсорных систем. [Электронный ресурс].- Режим доступа:  http://kineziolog.bodhy.ru/content/fiziologiya-sensornykh-sistem#1
7. Учебная литература для студентов медицинских вузов. Физиология человека. под  редакцией В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.[Электронный ресурс].- Режим доступа: http://lechebnik.info/447/215.htm 
8. Электронный учебник по курсу Физиология человека и животных Сандаков Д.Б.,

2004 – 2011, Режим доступа: http://www.bio.bsu.by/phha/20/20_text.html 

9. MedUniver Физиология человека. [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://meduniver.com/Medical/Physiology/319.html