Лекция по ботанике и общей биологии Экологические группировки водорослей
материал по биологии на тему

Лекция

по общей биологии и ботанике

на тему:

Экологические группировки водорослей

                                                        Составила: учитель химии и биологии

                        МБОУ Школа № 119

                      Фахретдинова Д.Н.

УФА – 2017

Содержание

1. Введение…………………………………………………………………….3
2. Факторы, влияющие на распределение водорослей……………….........3
3. Экологические группировки водорослей

1. Планктонные водоросли…………………………………………..........5
2. Нейстонные водоросли………………………………………………....9
3. Плейстонные водоросли……………………………………………….10
4. Бентосные водоросли……………………………………………….....10
5. Наземные водоросли……………………………………………..........16
6. Почвенные водоросли………………………………………………....18
7. Водоросли горячих источников………………………………………20
8. Водоросли снега и льда…………………………………………..........21
9. Водоросли соленых водоемов…………………………………….......22
10. Сверлящие и туфообразующие водоросли…………………………..23

4. Типы симбиотических связей водорослей с другими организмами…..25
5. Заключение………………………………………………………………...28
6. Литература…………………………………………………………………29

1. Введение

Водоросли (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны.

2. Факторы, влияющие на распределение водорослей

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие, химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т.д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны. На состав и распределение водорослей по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах достигает 100—120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10—15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2—3 м.

Температура воды — важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года! Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры.

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая соленость воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны морские со средней соленостью 35 г солей на 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01—0,5 г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

В пределах каждого бассейна — континентального и морского — водоросли могут населять толщу воды, свободно плавать в ней, составляя группировку, называемую планктоном, или поселяться на дне, образуя бентос.

Однако водоросли могут жить не только в водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах — скалах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны и такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностями, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распространенным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой интерес.

3. Экологические группировки водорослей

1. Планктонные водоросли 

Планктон (от греч. planktós – блуждающий) включает живое население водной толщи, состоящее из мелких растительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) организмов. Фитопланктон  составляют свободноживущие микроскопические водоросли. Это преимущественно одноклеточные и колониальные формы, неподвижные или недостаточно подвижные, чтобы преодолевать пассивное перемещение водных масс. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела — шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки. У других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных водорослей.

Фитопланктон обитает в водоемах самой разной природы и размеров: от морей и океанов до маленьких пересыхающих луж и канав. Типичное фитопланктонное  сообщество характерно для крупных водоемов: морей, больших озер и медленно текущих рек.

В мелких водоемах и особенно в реках с быстрым течением к типично планктонным водорослям примешивается очень большое количество донных обитателей.

Состав планктона водоемов или даже одного водоема в разных его участках по сезонам не остается постоянным. В течение года в связи с изменениями физических и химических условий в водоеме одни группы водорослей сменяются другими, а в периоды массового развития нередко доминирующим становится вообще один вид.

Глубина, на которой обнаруживаются планктонные водоросли, зависит от типа водоема, прозрачности воды и изменяется, как правило, от нескольких метров в пресных водах до 100 м и более в морях. Отдельные группы представителей фитопланктона отмечаются и на более значительных глубинах.

Максимальное количество фитопланктона обычно приурочено не к самым поверхностным слоям, а к более глубоким, причем для  многих организмов характерен свой глубинный оптимум обитания. Такая стратификация фитопланктона объясняется неодинаковым температурным режимом, а соответственно и химическим составом различных слоев водной среды. Поддержанию выраженной слоистости в распределения озерного планктона в летний период способствует и стратификация[16] воды, затрудняющая вертикальное ее перемешивание.

Пресноводный фитопланктон состоит главным образом из диатомовых, зеленых, синезеленых, золотистых, динофлагеллят и эвгленовых водорослей. Зеленые представлены монадными и коккоидными формами. Из них наиболее часто  встречаются виды родов Chlamydomonas, Pandorina, Eudorina, Gonium, Volvox, Scenedesmus, Pediastrum, Ankistrodesmus, Kirchneriella, Oocystis, Chlorella и др. В заболоченных водоемах или в бассейнах, связанных с болотами, в планктоне преобладают десмидиевые водоросли: Cosmarium, Closterium, Staurastrum, Euastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium, Hyalotheca  и др. Из синезеленых  в пресноводном планктоне наиболее многочисленны Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Gloeotrichia. Диатомовые представлены неподвижными формами из класса Pennatophyceae (Asterionella, Tabellaria, Fragillaria  и т д.) и некоторыми видами из класса Centrophyceae (в основном различные виды рода Melosira). Видовое разнообразие типично планктонных диатомей в пресных водах невелико, но оно часто расширяется за счет временно планктонных видов, имеющих  донную фазу в жизненном цикле. В сравнительно холодной воде нередко наблюдается изобилие монадных охрофит (виды родов Synura, Dinobryon, Uroglena, Mallomonas), в теплой воде – эвгленовых (виды родов Euglena, Trachelomonas, Phacus). Из динофлагеллят наиболее обычны виды Ceratium и Peridimium. Вышеперечисленные сообщества характерны в основном для средних и мелких по размеру пресноводных бассейнов: озер, прудов,  заводей рек и т.д. В таких крупных озерах, как Байкал, Ладожское, Онежское, наблюдается много общего, особенно в распределении планктона, с морями. Melosira baicalensis (в Байкале) и M.islandia (в Онежском и Ладожском озерах), доминирующие в этих бассейнах, не опускаются на дно, как в более мелких водоемах, а образуют на некоторой глубине характерные зоны скопления, как в морях.

Морской фитопланктон формируют в основном центричные диатомовые и динофлагелляты, синезеленые и кокколитофориды, зеленые водоросли отступают на второй план. Среди диатомей по видовому разнообразию наиболее многочисленны роды Chaetoceros, Thalassiosira, Rhizosolenia, Planktoniella  и некоторые  другие. За небольшим исключением (например, некоторые виды Rhizosolenia) это типично морские обитатели. Жгутиконосцы из отдела Dinophyta в морях представлены большим количеством видов, чем в пресных водах. Некоторые роды, такие как Dinophysis, Goniaulax, являются исключительно морскими обитателями. Кокколитофориды (известковые жгутиковые), несколько видов которых встречается и в пресной воде, в море представлены значительно разнообразнее. Только для морских бассейнов характерны силикофлагелляты (кремнежгутиковые водоросли). Число видов синезеленых водорослей несколько ограничено, тем не менее, один их вид – Oscillatoria (Trichodesmium) erythraea  может развиваться так бурно, что вызывает «цветение» воды в тропических морях.

В распределении морского фитопланктона четко прослеживается географическая зональность: в теплых тропических водах распространены преимущественно динофлагелляты и известковые жгутиковые, диатомовые же приурочены к холодным водам северных и арктических морей, где местами в больших количествах встречаются также силикофлагелляты и некоторые зеленые водоросли.

В распределении фитопланктона в пределах одного бассейна (моря, океана) также существуют определенные закономерности. Это связано с делением  поверхностных фотических слоев водной толщи (или пелагиали) на 2 зоны: эпипелагиаль, или  океаническую (глубоководную), существующую вне связи с грунтом, и неритопелагиаль, или неритическую (прибрежную), простирающуюся от берега до зоны конечных глубин фотической зоны, распологающейся на материковой отмели. В соответствии с этим весь планктон делят по месту его обитания на планктон эпипелагиали (океанический) и неритопелагиали (неритический). Распространение океанического фитопланктона также ограничено фотической  зоной. Вода в этой области прозрачнее, чем в неритической зоне. Поэтому свет в ней распространяется на большую глубину. Однако эта зона более бедна биогенными элементами, особенно фосфатами. В результате продуктивность фитопланктона в ней несколько меньше, чем у берегов. Неритический фитопланктон отличается богатством видового состава и большей продуктивностью. По мере приближения к берегу пелагические формы здесь все больше соприкасаются с бентосными (рис. 1).

Рис. 1. Экологические зоны бентали и пелагиали Мирового океана (по Константинов, 1986)

Фитопланктон опресненных внутренних морей заметно отличается по составу и по количеству видов не только от океанического, но и от неритического планктона Мирового океана. В открытой части этих водоемов, отличающихся пониженной соленостью по сравнению с океаном, отсутствуют типичные океанические виды. В неритическом планктоне встречаются лишь эвригалинные виды, а также виды, характерные для пресноводных водоемов, но приспособившиеся к условиям обитания в морской среде.

Общая численность планктона в разных водоемах значительной колеблется. Например, в холодных арктических морях весной в 1 см3 верхних слоев воды насчитывается до 30 особей, в умеренных водах – до 100000 экземпляров и более. В пресноводных прогреваемых бассейнах это число резко возрастает. В водохранилищах при «цветении» воды (синезеленые водоросли) нередко в 1 см3 воды содержится до 1 млн. клеток. Иногда в прибрежных зонах таких «цветущих» водоемов скапливаются огромные массы водорослей, окрашивающих воду в ярко-зеленый или грязно-зеленый цвет.

О биомассе фитопланктона того или иного водоема принято судить по количеству органического вещества, приходящегося на единицу поверхности или объема среды. В арктических морях она достигает 6-14 г/м3 воды, в Каспийском море – 1-3 г/м3, а недалеко от впадения в него Волги – 100-140 г/м3. В Азовском море летом биомасса иногда исчисляется в 250-300 г/м3.

По аналогии с наземными растениями продуктивность (или урожайность) планктона оценивается количеством органического вещества, продуцируемого на 1 га водной поверхности за год. Годовая продукция планктона в пресных водах и морях выражается близкими величинами. Например, в Баренцевом море она равна 30-50 т (сырой массы) на 1 га, а в наиболее продуктивных пресных озерах – 26,5 т/ га.

Предполагают, что биомасса фитопланктона в Мировом океане составляет примерно 1,5 млрд. т, а продукция его за год превышает биомассу в 300-400 раз, что возможно лишь при условии постоянного, ежесуточного деления фитопланктонных организмов, а соответственно возобновления их биомассы. Эти цифры как нельзя лучше подчеркивают значение планктонных водорослей как поставщиков органических соединений. Огромные водные пространства не являются бесплодными: благодаря развитию планктона урожаи с них не только не уступают, но иногда превосходят урожаи с наземных площадей.

Планктонные водоросли, населяющие толщу воды, под действием силы тяжести неминуемо должны были бы опуститься на дно. Однако в природе этого не происходит, чему способствует как перемешивание воды, так и особенности в строении взвешенных организмов. Одной из этих особенностей является микроскопически малые размеры клеток этих форм. Кроме того, у некоторых водорослей, например монадных форм, этой же цели служат жгутики.

Для увеличения плавучести есть и некоторые специальные приспособления, ведущие, во-первых, к уменьшению удельной плотности организмов и, во-вторых, к увеличению их трения о воду. Эти приспособления весьма сходны у планктонных водорослей разной систематической принадлежности, что свидетельствует о параллельном и независимом развитии их под влиянием одинаковых условий существования.

2. Нейстонные водоросли.

Термином нейстон обозначено сообщество мелких растений и животных, живущих в зоне поверхностной пленки, у границы раздела  водной и воздушной сред. В нейстоне выделяют две группы: эпинейстон, включающий организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон, в которую входят виды, прикрепляющиеся к поверхностной пленке снизу.

Это сообщество организмов наиболее легко обнаружить в тихую погоду в мелких, защищенных от ветра водоемах (в лужах, торфяных карьерах, канавах, небольших заливах и прудах). Не исключается существование нейстона и в больших водоемах (в озерах и даже моря), но на сравнительно ограниченной площади спокойной воды (без волн). Обитатели поверхностной пленки нередко образую ярко окрашенный слой, видимый невооруженным глазом. Количество организмов на 1 мм2 поверхности в таких случаях составляет  несколько десятков тысяч экземпляров.

В пресноводном нейстоне наиболее многочисленны золотистые (виды Chromulina), эвгленовые (виды Euglena, Trachelomonas), зеленые (виды Chlamydomonas), разножгутиковые (виды Botrydiopsis) водоросли.

Многие нейстонные организмы для удержания в зоне поверхностной пленки имеют специальные приспособления в виде слизистых колпачков, напоминающих маленькие парашюты, плавательных пластинок с гидрофобной поверхностью.

3. Плейстонные водоросли.

Тело плейстонных водорослей отчасти находится в воде, а часть – над ее поверхностью. К типичным представителям фитоплейстона относятся, плавающие «маты» саргассовых водорослей. В которых находят убежища большое количество видов разных организмов.

3.4. Бентосные водоросли 

К числу бентосным (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилеты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.);

2) эпипелеты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

5) эндофиты, которые поселяются в слоевищах других водорослей, но, в отличие от паразитических видов, содержат нормальные хлоропласта в клетках;

6) паразиты, живущие в слоевищах других водорослей, хлоропласты в клетках не выражены.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая растет исключительно на аскофиллуме узловатом.

Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения.

Существует определенная связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров (большей массы) должны быть камни, на которых они растут. Иначе волны или течения сносят их на большие глубины или выбрасываются на берег.

Зачатки водорослей способны закрепляться на частицах грунта любого размера. По мере их роста происходит отсев и гибель тех слоевищ, которые растут на недостаточно крупных камнях. При росте водорослей на рыхлых грунтах, например на песке, существует опасность перемещения грунта придонными течениями, в результате чего растения или заносятся грунтом, или перетираются им. Но даже в таких местах песок не остается совершенно лишенным водорослей. В неровностях песчинок живут микроскопические одноклеточные и колониальные виды.

В отличие от микроскопических планктонных организмов, бентосные водоросли представлены и микро-, и макроскопическими формами. Растут они, как правило, большими группами. Микроскопические формы в совокупности образуют видимые невооруженным глазом обрастания в виде слизистых пленок, войлочных подушечек, налетов, окрашенных в различные оттенки зеленого, желтого, бурого цвета. Макроскопические морские бентосные водоросли, некоторые виды которых достигают в длину 100 и более метров, формируют густые заросли, напоминающие подводные леса (например, заросли бурых водорослей).

Для развития фитобентоса необходим прежде всего свет. Степень его использования, в свою очередь, зависит от сопряженного действия целого ряда других факторов: движения воды, температуры, характера грунта, содержания в воде минеральных и органических веществ и скорости поступления этих веществ в слоевище водорослей. Например, процессы фотосинтеза и дыхания, а также поглощение водорослями питательных веществ протекают более интенсивно в условиях постоянного обновления водных масс. Подтверждение этому – наиболее пышное развитие бентосных водорослей именно в местах с интенсивным перемешиванием воды: в реках и ручьях – на перекатах, где вода течет с большой скоростью, в морях – в проливах с течениями, в прибрежной прибойной зоне.

Глубина обитания бентосных пресноводных водорослей составляет 30-40 м. Это связано с тем, что вода в большинстве пресных водоемов имеет низкую степень прозрачности. Дно глубоких бассейнов (в частности, озера Байкал) вообще свободно от фотоавтотрофных форм водорослей. В водоемах же с прозрачной водой эти растительные организмы опускаются на бóльшую глубину. Например, в озере Севан (Армения) Ulothrix, Cladophora, Enteromorpha вместе с диатомовыми растут на глубине до 70 м.

Естественно, что в водоемах с разной степенью прозрачности воды и неодинаковым химическим составом не может быт идентичного распределения водорослевого бентоса по вертикали. Тем не менее, для пресных водоемов относительно закономерно, что верхний слой преимущественно заселяется особенно требовательными к свету зелеными водорослями. Глубже других в пресных водах опускаются диатомовые, т.к. некоторые их виды являются  типичными сапротрофами, способными обитать на таких глубинах, куда не проникает свет.

Пресноводный бентос состоит в основном из зеленых, разножгутиковых, диатомовых и синезеленых водорослей. Красные представлены небольшим числом видов, из них наиболее часто встречаются Batrachospermum. Среди зеленых водорослей довольно много прикрепленных видов, растущих на камнях и других твердых предметах (эпилиты), на высших растениях:  тростниках, рдестах и т.п. (эпифиты). Наиболее распространены  виды следующих родов: Ulothrix, Cladophora, Rhizoclonium, Stigeoclonium  и т.д. Кладофора и стигеоклониум имеют вид ветвящихся кустиков. Иногда, отрываясь от субстрата, эти водоросли образуют в воде длинные «хвосты», одним концом прикрепленные к подводным растениям. Часто встречается также кустистая форма Draparnaldia. В прибрежной зоне оз. Байкал мощные заросли образуют эндемичные виды Draparnaldiella.

В небольших водоемах (канавах, прудах) и в прибрежной области крупных озер обитает много неприкрепленных  видов бентосных водорослей. Это разнообразные нитчатые формы зеленых (например, Spirogyra, Oedogonium), разножгутиковых (Tribonema) и синезеленых (Oscillatoria, Lyngbya, Tolypothrix) водорослей, а также диатомеи. Одни из них свободно лежат на песчаном или илистом дне (эпипелиты), другие располагаются на поверхности подводных растений, плотно прилегая к ним (эпифиты). Между высшими водными растениями можно обнаружить слизистые бесформенные скопления Tetraspora, мелкие округлые колонии Rivularia, Gloeotrichia pisum и др. Нитчатые водоросли образуют слизистую тину ярко-зеленого (зигнемовые водоросли) или буровато-зеленого (синезеленые водоросли) цвета. У некоторых видов днем нити, увлекаемые пузырьками кислорода, выделяемого при фотосинтезе, часто скапливаются большими массами на поверхности воды, а ночью снова оседают на дно. Миграция в толще воды с использованием воздушных пузырей характерна также для диатомовых водорослей.

Самые крупные представители пресноводного фитобентоса – харовые водоросли. Виды хары и нителлы наиболее часто встречаются в лиманах, прудах и озерах с илистым дном, где они образуют густые заросли, прочно закрепляясь в субстрате с помощью длинных ризоидов.

Макроскопический таллом до 1,5 м в длину имеет во взрослом состоянии и водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum). Для разрастания этой формы благоприятны прибрежные части прудов, ручьи, заводи рек, имеющие достаточно азотсодержащих солей.

Из бентосных синезеленых водорослей по величине колоний, иногда  достигающих размера куриного яйца, первенствует Nostoc pruniforme. В период массового развития скопления ностока могут препятствовать работе шлюзов и т.д.

По внешнему виду морские бентосные водоросли сильно отличаются от нежных пресноводных. Их огромные заросли состоят главным образом из макроскопических бурых, красных и зеленых водорослей. В «подлеске» между крупными формами и эпифитно на них расселяются мелкие бурые и красные водоросли, которые, в свою очередь, могут обрастать разнообразными формами зеленых, диатомовых и синезеленых водорослей.

Существует определенная связь между величиной таллома водорослей и характером грунта – размером частиц, его слагающих. Крупные водоросли обычно приурочены к каменистому и скальному грунту, обитают на сваях, подвижных субстратах (лодках, плотах и т.п.) и высших водных растениях. Рыхлый песок, мелкий галечник, ил, непригодные для макроскопических растений, заселяются обычно мелкими формами. Причина этого заключается в особенностях строения органов прикрепления макроскопических водорослей – короткие ризоиды или подошвы не проникают вглубь субстрата, а распластываются по его поверхности, для чего необходим плотный субстрат и относительно большая его поверхность. Длинные ризоиды, напоминающие корни высших растений и уходящие в песок или ил, у морских бентосных водорослей, так же как у пресноводных, встречаются у очень немногих форм. К ним относятся обитающие в пресных и соленых водах виды Chara и Nitella, а также виды Caulerpa, растущие на песчаном грунте в тропических морях.

Флористический состав морского бентоса зависит от состава воды, обусловленного свойствами грунта и интенсивностью перемешивания водных масс, а также ее прозрачностью и температурой.

Бентосные водоросли занимают прибрежную, сравнительно узкую часть моря. Глубина их обитания в разных морях неодинакова. Например, в северных морях России граница встречаемости бентосных растений проходит на незначительных глубинах – около 40-50 м, а у берегов Флориды она опускается до 100 м; в Средиземном же море, отличающемся необычной прозрачностью, бентосные водоросли растут на глубине 130-180 и более метров.

Вертикальное распределение водорослей обусловлено особенностями прибрежной области, в которой они обитают (рис. 1). Эта область подразделяется на три зоны: супралитораль, литораль и сублитораль. Супралитораль – самая узкая полоса морского побережья, располагается выше линии наибольшего стояния воды во время приливов и орошается только брызгами прибоя. Литораль, или  осушная зона, занимает пространство от высшего уровня прилива до низшего уровня отлива. Один или два раза в сутки водоросли этой зоны остаются по несколько часов на воздухе. Сублитораль, или  инфралиторальная зона, находится ниже литорали и простирается до глубины эуфотической зоны. В ней выделяют две области: верхнюю, отличающуюся от литорали более спокойной водой и незначительной интенсивностью освещения, и нижнюю, наиболее глубокую часть прибрежной зоны, в которой растут водоросли. Она характеризуется наибольшим постоянством факторов среды и малым освещением.

Альгофлора супралиторали в связи с нерегулярностью увлажнения и колебаниями в солености отличается сравнительно малым видовым разнообразием и представлена преимущественно микроскопическими формами. В литорали и верхней сублиторали обитают макроскопические бурые, зеленые и красные водоросли, образующие огромные заросли. В самых глубоких сублиторальных слоях на больших глубинах преобладают красные корковые водоросли.

Широтное распределение морских бентосных водорослей обусловлено главным образом температурным фактором. Бурые макрофиты являются, как правило, типичными обитателями холодного и умеренного поясов (хотя, например, виды рода саргассум и диктиотовые характерны и для тропических, и для субтропических морей). Красные и зеленые водоросли преобладают в теплых морях.

Широтное распределение бентосных водорослей можно проследить на примере Белого и Черного морей. Литоральную зону холодного Белого моря населяют в основном фукусовые водоросли (фукус, аскофиллум, пельвеция). Местами они занимают до 75% общей площади литоральных зарослей. Пельвеция желобчатая (Pelvetia canaliculata), самая мелкая из порядка Fucales, встречается в супралиторали и в верхней литорали. Фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus) образует обильные разрастания в верхней и средней литорали. Далее следуют фукус двухрядный (F. destichus), аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum), фукус зубчатый (F. serratus). Между крупными водорослями и отчасти на них поселяются более мелкие формы бурых (например, Chordaria flagelliformis ), а также красные (из родов Rhodymenia, Porphyra, Ceramium и др.) и зеленые (из родов Enteromorpha, Monostroma, Ulvaria, Ulva, Cladophora). Во время отлива эти водоросли оказываются защищенными от высыхания талломами крупных бурых водорослей. В верхней сублиторали густо разрастаются наиболее крупные ламинариевые водоросли (виды родов Laminaria, Chorda, Alaria и др.). На них много эпифитов, главным образом из красных водорослей: представителей родов Polysiphonia, Delesseria, Phycodris. Последние встречаются и на каменном грунте вместе с Phyllophora, Ahnfeltia и др. Для нижней сублиторали особенно характерны известновые красные водоросли, местами покрывающие дно сплошным ковром (виды рода Lithothamnion, Corallina).

В теплых водах Черного моря преобладают красные водоросли, а бурые отступают на второй план. Здесь совсем нет ламинариевых, фукусовые представлены только цистозейровыми водорослями, однако у берегов Крыма и Кавказа они формируют плотные и обширные заросли: на глубине 10 м и более растет филлофора, образующая целые поля (филлофорное поле С.А.Зернова расположено в северо-западной части Черного моря; в настоящее время оно сильно уменьшилось). Для опресненных и загрязненных участков прибрежной зоны характерно массовое развитие зеленых водорослей (виды Cladophora, Enteromorpha, Ulva). Типичные для тропических морей сифоновые зеленые водоросли представлены здесь в основном кодиумом червеобразным (Codium vermiculare) и видами бриопсиса (Bryopsis).

На распределение водорослей влияет также соленость: в бассейнах с океанической или близкой к ней соленостью альгофлора значительно богаче, чем в морях с низкими значениями этой характеристики.

Поскольку донные водоросли обитают в сравнительно неширокой прибрежной полосе, не превышающей одной десятой всей площади Мирового океана, суммарная биомасса этих растительных организмов в целом уступает планктону, хотя в отдельно взятых конкретных точках она существенно превышает ее и колеблется от 0,5 до 60 кг/м2.

3.5. Наземные водоросли 

Экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря, чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растениях, а также на заборах, стенках домов, крышках и т.п.

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно не многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли.

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия. Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка, некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плевракокк и трентеполия.

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки.

Наконец, весьма своеобразную группу наземных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах — на их стенках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается самостоятельная наука спелеология, таких «пещерных» водорослей находят все больше и больше, и в настоящее время список видов, обнаруженных в этих условиях, насчитывает уже более 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма благоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,— таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва заметные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и в других наземных местообитаниях, здесь также преобладают сине-зеленые водоросли.

3.6. Почвенные водоросли 

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. Относящихся главным образом к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым и диатомовым водорослям.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ; ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция.

Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения — темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

3.7. Водоросли горячих источников 

Горячие источники имеются в разных местах земного шара. Связанные с подземными водами, они могут иметь высокую температуру воды, доходящую иногда почти до точки кипения. Оказывается, и в таких условиях могут поселятся водоросли. Нередко они разрастаются здесь большими дерновинами сине-зеленого или коричневого цвета, плавающими на поверхности воды, или выстилающими дно и стенки водоемов. Предельную температуру воды, при которой еще удавалось находить водоросли, разные исследователи указывают разную.

Кроме высокой температуры, вода горячих источников обычно отличается также высоким содержанием солей, т. е. они относятся к числу так называемых минеральных источников.

Самыми типичными обитателями горячих вод, или, как их еще называют, термофильными (любящими тепло) водорослями, являются сине-зеленые. В значительном количестве здесь встречаются также диатомовые, но они обычно ютятся в более холодных местах по окраинам водоемов. Наконец, меньше всего термофильных форм среди зеленых водорослей.

При всей обширности списков водорослей, обнаруженных в горячих источниках, все же специфически термофильных водорослей, характерным признаком которых считают неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С, не так много. Нередко оказывается, что большая часть водорослевого населения горячих источников состоит из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к высокой температуре.

Условия жизни термофильных водорослей отличаются рядом особенностей. Помимо того что температура воды в таких источниках высока, она не подвержена здесь резким колебаниям и даже в зимние месяцы остается выше 0°С, поэтому водоросли вегетируют круглый год. Следовательно, единственное, к чему они должны быть хорошо приспособлены, это к перенесению высокой температуры, что достигается исключительно внутренними физиологическими изменениями в клетках, так как никакими внешними особенностями термофильные водоросли не отличаются. Имеется лишь одно отличие от водорослей холодных вод, которое бросается в глаза, - это сравнительно малые размеры их клеток. Наконец, интересной особенностью многих термофильных водорослей является их способность к выделению из воды известковых и кремнистых отложений.

3.8. Водоросли снега и льда 

Прямую противоположность теплолюбивым (термофильным) водорослям составляет группировка развивающихся на поверхности снега и льда холодолюбивых, или криофильных, водорослей. В этих, казалось бы, крайне неблагоприятных условиях могут жить многие водоросли, причем они размножаются здесь столь интенсивно, что своей массой явственно окрашивают поверхность снега и льда.

Фитопагон, криофитон, или по- другому, криофильные  водоросли, обитают на поверхности снега и льда, а также их толще.

В настоящее время список этих водорослей насчитывает свыше 100 видов. Среди них особенно распространены одноклеточные зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли. Ограниченное число видов имеют золотистые водоросли и динофлагелляты.

Водоросли пагона (от греч. pagos – лед и on – сущее) находятся в толще льда, покрывающего поверхность водоема. Внутри льда, особенно вблизи границы с водой, температура не опускается ниже одного градуса, что обеспечивает сохранение жизнеспособности организмов даже вмерзших в лед. В средних широтах Северного полушария в составе пагона обнаруживается до 150 видов различных организмов из различных таксономических групп. Впервые пагон был описан С.А. Зерновым.

«Снежные» водоросли развиваются, как правило, не на свежевыпавшем, а на старом снегу, оставшемся лежать в холодных ущельях или на снежных полях высоко в горах. Их рост и размножение начинается после того, как под действием солнечной радиации снег частично растает. Окраска снега в зависимости от преобладания в нем того или иного вида (а также стадии развития) может быть красной, зеленой, желтой, бурой, почти черной.

Наиболее известно явление так называемого «красного снега». Чаще всего оно связано с интенсивным размножением водоросли Chlamydomonas nivalis, в клетках которой содержится большое количество красного пигмента астаксинтина. Другой вид C. flavovirens, встречающийся в Высоких Татрах, окрашивает снег в желто-зеленый цвет. Позеленение снега в Гренландии, в Альпах и ряде других высокогорий обусловлено кроме видов Chlamydomonas видами Raphidonema, некоторыми десмидиевыми, синезелеными водорослями и динофлагеллятами. Буровато-желтую окраску обычно придают снегу диатомовые. Площадь окрашенного снега может занимать до нескольких квадратных километров.

Во льдах арктических и антарктических бассейнов сильно разрастаются диатомеи. Первоначально они развиваются на нижней, погруженной в воду поверхности льда, а затем в толще его, распространяясь по тонким канальцам, которые пронизывают лед в разных направлениях. В случае массового развития диатомовые водоросли вызывают интенсивное буровато-желтое окрашивание льда на больших пространствах. При этом биомасса диатомей весьма значительна: с 1 м3 льда собирают около 1 кг (сырой массы) водорослей.

3.9. Водоросли соленых водоемов 

К числу факторов, создающих особые условия для жизни водорослей, относится также повышенное содержание в воде солей, свойственное некоторым связанным с морем и континентальным водоемам. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, очень высокую соленость переносят только немногие из них, но в целом солевыносливых форм немало.

Из зеленых водорослей в водоемах с большой концентрацией солей (до 285 г на литр) широко распространена и чрезвычайно характерна дюналиелла, получившая соответствующее видовое название «солевая». Это — микроскопическая одноклеточная подвижная водоросль из порядка вольвоксовых. Тело дюналиеллы грушевидной или яйцевидной формы, заостренное на переднем конце, где располагаются два жгута. Явственной, отделимой от протопласта оболочки нет — только наружная уплотненная пленка. Содержимое клетки такое же, как у хламидомонад; кроме того, имеется еще красный пигмент гематохром, маскирующий зеленый цвет хлоропласта. При массовом размножении, когда клетки дюналиеллы отмирают, ее пигменты сообщают солевому раствору (рапе) и выпадающей из него соли в пересолоненных водоемах характерную окраску — от розовой до красной.

Из сине-зеленых водорослей большой интерес представляет хлороглея сарциноидная , в огромном количестве развивающаяся в некоторых солевых озерах с высокой концентрацией солей, в частности в Мойнакском озере у Евпатории. Здесь она разрастается на подводной гряде «известняков, образуя сплошной слой толщиной 1до 2 см. По мере нарастания сверху отдельные участки этого слоя отрываются волнами и перегоняются ветром по всему озеру. При этом они продолжают расти, а затем волны выбрасывают их на берег, образуя мощные подводные и береговые валы синевато-зеленого цвета. Эти залежи, состоящие из массы слизистых крупинок разной величины, местное население называет «кашкой». При рассматривании под микроскопом крупинки хлороглеи оказываются колониями своеобразного строения, состоящими как бы из множества слизистых пакетов (сарцин), содержащих многочисленные правильно расположенные клетки.

Приспособившись к столь необычным условиям существования, эти водоросли играют очень большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. В частности, хлороглея и ряд других водорослей, тоже размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в процессе бразования лечебных грязей.

3.10. Сверлящие и туфообразующие водоросли 

Отдельного рассмотрения заслуживают чрезвычайно интересные и своеобразные водоросли, обладающие способностью внедряться в субстрат или отлагать его вокруг себя. И в том и в другом случае жизнь этих водорослей связана с известью. Они встречаются как в субстратах, погруженных в воду, т. е. относятся собственно к бентосу, так и вне воды, включаясь тем самым в группировку наземных водорослей, но в обоих случаях отличаются своеобразным «активным» отношением к субстрату.

Водоросли, внедряющиеся внутрь известкового субстрата, получили название «сверлящих». Сверлящие водоросли по количеству видов немногочисленны. Однако распространены они чрезвычайно широко, начиная с многочисленных на земном шаре известковых скал и кончая камнями, известковыми раковинами многочисленных животных, кораллами, пропитанными известью крупными водорослями и т. д., в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от холодных морей севера до вечно теплых морей тропиков.

Все сверлящие водоросли — микроскопические организмы. Основная их особенность состоит в том, что, поселившись сначала на поверхности известкового субстрата, они постепенно внедряются в глубь его, где и разрастаются. Глубина проникновения их может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая постепенно все больше и больше углубляется, до тех пор, пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не прекращается, и водоросль проникает все дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы (а тонкие раковины животных часто и насквозь) оказывается пронизанным многочисленными каналами. Иными словами, сверлящие водоросли разрушают известковый субстрат, в котором они поселяются.

Прямо противоположный процесс — процесс созидания известковых пород — осуществляют водоросли, способные выделять известь. Они встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Количество выделяемой водорослями извести, различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погруженными, как бы замкнутыми в нее, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми лишь в самых поверхностных слоях тех подчас очень мощных отложений, которые они образуют.

Пребывание водорослей внутри известкового субстрата не всегда благоприятно отражается на их жизнеспособности. У мощных туфообразователей, как уже было сказано, окончательно погрузившиеся в известь особи обычно отмирают, так как оказываются совершенно изолированными от окружающей среды. Однако при достаточно интенсивном размножении эти водоросли сохраняются живыми в поверхностных слоях отложений, где еще возможен обмен веществ. Другое дело — сверлящие водоросли. Проникая внутрь субстрата, они сохраняют связь с наружной средой через те каналы, которые они образовали. В этом сверлящие водоросли уподобляются хазмолитическим водорослям, населяющим трещины скал. Поэтому здесь погружение в субстрат можно рассматривать как такое приспособление водоросли, которое дает ей преимущества в борьбе за существование. Занимая столь необычайное местообитание, сверлящие водоросли избавлены от конкуренции из-за места с другими, так сказать, нормальными формами; кроме тоги, внутри субстрата они менее подвержены влиянию неблагоприятных внешних воздействий.

4. Типы симбиотических связей водорослей с другими организмами

Водоросли не всегда ведут свободный образ жизни. Очень часто можно наблюдать их сожительство – симбиоз – с бактериями, грибами, другими водорослями, высшими растениями и животными. Взаимоотношения между организмами, составляющими такие сочетания или комплексы, степень влияния одного компонента на другой могут быть самыми разными и не всегда носят характер положительных взаимодействий (когда один из видов извлекает для себя пользу из сожительства с другим видом и не причиняет ему никакого вреда).

Обычно различают несколько типов сожительства водорослей с другими организмами: эпифитизм, эндофитизм, паразитизм, мутуализм. Эпифитизм представляет такой тип сожительства, при котором имеет место тесный наружный контакт между водорослью и другим организмом, на котором она поселяется, при автономности их питания. При эндофитизме автономность питания обоих организмов сохраняется, но между ними формируется уже внутренний контакт (водоросль живет внутри другого организма, не нанося ему видимого вреда). Паразитизмом  называют такие взаимоотношения, когда внедрившаяся в тело хозяина водоросль питается за его счет и в конечном итоге приводит к отмиранию отдельных частей организма хозяина или иногда к полной его гибели. Мутуализм, наоборот, представляет собой такой тип взаимоотношений, когда совместно существующие виды (один организм внутри другого) извлекают из своего сожительства  множество преимуществ и иногда не в состоянии жить раздельно. В природе такие случаи встречаются, правда, очень редко. Следует подчеркнуть, что резко разграничить перечисленные типы взаимоотношений, обнаружить их в чистом виде на практике удается далеко не всегда, скорее можно наблюдать переходные формы.

Эпифитизм среди водорослей – очень частое явление. Он заключается в том, что водоросли-эпибионты используют другие растения как субстрат для прикрепления и, не проникая внутрь их тела, питаются вполне самостоятельно. При этом один и тот же вид водоросли может прикрепляться не только к разным растениям, но даже к неживым субстратам и животным[25]. В пресных водоемах эпифитами, например, являются диатомеи, поселяющиеся на талломе одной из распространенных зеленых водорослей – кладофоры, а в морях – многие бурые и красные водоросли, прикрепляющиеся к многолетним черешкам ламинарий, основаниям фукусов и других крупных форм. Все отделы водорослей имеют представителей, ведущих эпифитный образ жизни. Приспособления к прикреплению у эпифитов разной систематической принадлежности часто носят конвергентный характер. Пример тому – удивительно похожие морфологически, но относящиеся к разным отделам коккоидные водоросли.

Отношения между эпибионтом и хозяином не  всегда складываются безразлично для организма, служащего опорой. Это особенно наглядно проявляется при массовом развитии эпифитов, когда они почти сплошным слоем обрастают растение. Та же кладоформ или аквариумные высшие растения, плотно покрытые талломами эпифитных водорослей, испытывают явное угнетение. Причиной, по-видимому, служит избыточное затенение, нарушающее фотосинтез этих растений.

Более специализированным и сложным типом сожительства двух организмов оказывается эндофитизм (эндосимбиоз), когда водоросль живет полностью или частично внутри другого организма. При этом хозяин не обнаруживает признаков какого-нибудь подавления, а эндофит, используя его тело как жизненное пространство и сохраняя способность самостоятельно питаться, не теряет своей независимости. Эндофит поселяется либо в толще клеточной стенки другой  водоросли, либо проникает между клетками, раздвигая их. Например, Coleochaete nitellarum локализуется в клеточных стенках междоузлий нителлы, Endoderma - в стенках кладофоры. Водоросли родов Anabaena и Nostoc живут в воздушных камерах мхов Anthoceros и Blasia, Anabaena azollae – в полостях на нижней стороне листьев водного папоротника Azolla americana, а Nostoc punctiforme обитает в межклетниках растений Cycas и Zamia. Филлобиум (Phyllobium) поселяется вблизи сосудистых пучков некоторых высших растений (из разных семейств). Трентеполия (Trentepohlia) рассматривается одновременно и как эпифит, и как эндофит, поскольку глубоко проникает внутрь пробковой ткани коры деревьев. Цефалеурос (Cephaleuros) выступает как промежуточная форма между эндофитами и паразитами. Разрастаясь внутри живых листьев тропических растений, он вызывает отмирание прилегающих к нему тканей растения-хозяина. Однако сохраняя хлорофилл, он сохраняет способность к автотрофному питанию.

Родохитриум (Rhodochytrium), встречающийся на сложноцветных, – уже настоящий паразит, живущий исключительно за счет хозяина, так как из–за отсутствия хлорофилла утерял способность к автотрофному питанию. Из красных водорослей наиболее совершенный пример паразитизма представляет лишенная хлорофилла Harveyella  mirabilis, развивающаяся на красных водорослях Rhodomela.

В отличие от вышеперечисленных примеров паразитизма эндосимбиозы могут характеризоваться и взаимовыгодными отношениями партнеров, наиболее тесно и длительно связанных друг с другом в едином комплексе. Классическим примером межклеточного эндосимбиоза служат лишайники, представляющие собой настолько прочное и гармоничное биологическое единство водоросли и гриба, что образуется целостный организм нового типа. В такой кооперации гриб защищает водоросль, а водоросль его кормит, так как сохраняет хлорофилл и способность к фотосинтезу. Правда, не всегда взаимоотношения между грибом и водорослью в лишайнике столь просты и безобидны, особенно для водоросли. Большая часть выгод от такого сожительства находится все-таки на стороне гриба, доминирующего в лишайниковых талломах.

Внутриклеточный эндосимбиоз распространен значительно шире. В качестве симбионтов водоросли могут соединяться с животными – одноклеточными и многоклеточными (инфузориями, радиоляриями, гидрами, губками, некоторыми червями и др.). Сами они принадлежат чаще всего к простейшим зеленым водорослям и динофлагеллятам и носят специальное название зоохлорелла (Zoochlorella) и зооксантелла (Zooxanthella).

В организмы одних видов животных водоросли попадают случайно, с пищей (благодаря голозойному типу питания). Внутри животного некоторые их клетки, которых почему-либо не коснулось переваривание, успевают приспособиться к необычным условиям существования и даже размножаются. В процессе жизнедеятельности они снабжают своего хозяина углеводами. Примерами таких в конечном итоге распадающихся симбиозов служат системы инфузории – зоохлореллы; личинки отдельных видов стрекоз – клетки Euglena gracilis, содержащиеся в эпителии пищеварительного тракта стрекоз; ресничный червь конволюта (Convoluta roscoffensis) – картерия (Carteria ) и др. Среди симбиотических пар встречаются и более прочные и продолжительные связи. Однако симбиотические отношения такого рода складываются у водорослей только с определенными видами животных. При этом автотрофный организм при размножении животных передается из поколения в поколение. Пример такого рода симбиозов – зеленая гидра-водоросль, асцидия-прохлорофитовая водоросль.

Аналогичные симбионты имеются у Geosiphon и Rhizosolenia. Разница с предыдущими примерами в том, что здесь синезеленые водоросли свой облик заметно не меняют и их легко узнать. Это нитчатые формы, близкие к Nostoc и Anabaena. Geosiphon встречается на влажной почве и внешне напоминает маленькие ботридиумы. Таллом его состоит из стелющихся разветвленных нитей (без перегородок) и не отходящих от них вверх пузыревидных вздутий, содержащих нити ностока. В таком сообществе отсутствие пластид в растении-хозяине компенсируется за счет фотосинтеза синезеленой водоросли. Некоторые виды Rhizosolenia, содержащие в цитоплазме нити  анабены, в отличие от Geosiphon не утрачивают собственных пластид.

5. Заключение

Таким образом, водоросли встречаются повсеместно: в реках и в морях, на поверхности почвы и в ее толще, на деревьях и скалах, стенах домов и в мехе животных. Их находят даже в местах, не доступных для других организмов: на больших глубинах, в пещерах и гротах, в снегу и в горячих источниках. Способность водорослей адаптироваться к разнообразным внешним условиям, неприхотливость и физиологическая пластичность способствовали расселению их по всему земному шару. Практически невозможно назвать какую-либо географическую зону на Земле, где отсутствовали бы эти голофитные (растениеподобные) организмы.

Водоросли, т.е. растущие в воде, как и любые другие растения, нуждается в воде. Однако потребности в ней неодинаковы для разных их видов. Одни из них могут жить только при полном погружении в водную среду, другим достаточно грунтовых вод или дождя, третьи довольствуются  совсем небольшими ее количествами – росой, брызгами водопада или прибоя.

В зависимости от совокупности различно действующих экологических условий (освещения, температуры, характера субстрата и его химического состава и т.п.) водоросли образуют многообразные группировки, сообщества, или ценозы. Для каждого сообщества свойствен более или менее постоянный видовой состав. В целом водоросли можно разбить на следующие основные группировки: нейстонные (фитонейстон); плейстонные (фитоплейстон); планктонные (фитопланктон); бентосные водоросли (фитобентос); водоросли, находящиеся в толще льда, покрывающего поверхность водоема (фитопагон, криофитон); водоросли горячих источников (термофитон); водоросли соленых материковых водоемов (галофитон); воздушно-наземные или аэрофильные водоросли (аэрофитон); почвенные водоросли (фитоэдафон); водоросли подвижных и  пустынных песков (псаммофитон).

ЛИТЕРАТУРА:

1. http://www.ecosystema.ru/08nature/vod/i03.htm
2. http://www.activestudy.info/zonalnost-v-rasprostranenii-soobshhestv-pochvennyx-vodoroslej/
3. http://algology.ru/543
4. http://algal.ru/Aerofilnie_vodorosli.html
5. http://algal.ru/
6. http://www.krugosvet.ru/node/42031?page=0,2