Фотосинтез
материал для подготовки к егэ (гиа) по биологии (11 класс) на тему

1. ФОТОСИНТЕЗ

1. 1. Общее уравнение фотосинтеза

Фотосинтез — это процесс  трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических соединений. Главную роль в этом процессе  играет использование энергии света для восстановления СО2 до уровня углеводов. Однако в процессе фотосинтеза могут восстанавливаться сульфат или нитрат, образовываться Н2; энергия света расходуется также на транспорт веществ через мембраны и на другие процессы. Поэтому часто говорят о фототрофной функции фотосинтеза, понимая под этим использование энергии света в различных реакциях в живом организме. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы.

Фотосинтез описывают следующими уравнениями:

4Н2О → 4ОН- - 4е- +4Н+→ 2Н2О + О2 + 4Н+

2НАДФ + 4е- + 2Н+→ 2НАДФ⋅Н

2Н+ + 2НАДФ⋅Н + СО2→2НАДФ +Н2О+СН2О

СО2+Н2О → СН2О + О2.

2. 2. Пигменты пластид

Фотосинтез осуществляется в тех частях растения, где имеются зеленые тельца — хлоропласты. Так как хлоропластов больше всего в листьях, то лист является основным органом ассимиляции углерода. У надземных растений углекислый газ поступает через устьица, у водных — вместе с водой, в которой он растворен. Хотя устьичные щели составляют примерно 1% площади листа, углекислоты в лист поступает достаточное количество.

В мезофилле листа СО2 передвигается по межклетникам и поступает в клетки палисадной и губчатой паренхимы через стенки, вместе с водой. Дальнейшая судьба СО2 связана с хлоропластами. Именно в них ходит фотосинтез. Снаружи хлоропласты имеют двойную белково-липоидную оболочку, внутри — зернистую строму, в которой наблюдаются пластинчатые двойные мембраны — ламеллы, состоящие из молекул белка и сложных эфиров и содержащие фосфор и пигменты. Длинные ламеллы тянутся вдоль всей пластиды. Короткие ламеллы собраны стопками (вроде столбиков монет). Их называют гранами. В ламеллах происходит преобразование световой энергии в химическую, протекают различные биохимические реакции. При благоприятных условиях в пластидах образуется хлорофилл.

Пигменты пластид относятся к трем классам веществ: хлорофиллам, фикобиллинам и каротиноидам.

У высших растений и у водорослей обнаружены хлорофиллы a, b, c, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии содержат хлорофиллы группы a. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл c, а у многих красных водорослей — хлорофилл  d.

В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество сине-черного цвета. Температура плавления хлорофилла а 117—120 °С. Хлорофиллы хорошо растворимы в этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы в петролейном эфире и нерастворимы в воде.

Раствор хлорофилла а в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b — желто-зеленый. Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат в красной и синей частях спектра. В этиловом эфире максимумы поглощения хлорофиллов группы а в красной части спектра — в пределах 660—663 нм, в синей — 428—430 нм, хлорофилла b — соответственно в пределах 642—644 и 452—455 нм. Хлорофиллы очень слабо поглощают оранжевый и желтый свет и совсем не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.

Растворы хлорофиллов в полярных растворителях обладают яркой флуоресценцией (люминесценцией). В этиловом эфире у хлорофилла а наблюдается рубиново-красная флуоресценция с максимумом 668 нм, у хлорофилла b — 648 нм, т. е. максимумы флуоресценции в соответствии с правилом Стокса несколько сдвинуты в более длинноволновую часть спектра по отношению к максимумам поглощения. Агрегированный хлорофилл и хлорофилл в живом листе флуоресцируют слабо. Растворы хлорофиллов способны также к фосфоресценции (т. е. длительному послесвечению), максимум которого лежит в инфракрасной области.

Отметим, что молекула хлорофилла благодаря структурным и физико-химическим особенностям способна выполнять три важнейшие функции: 1) избирательно поглощать энергию света, 2) запасать ее в виде энергии электронного возбуждения, 3) фотохимически преобразовывать энергию возбужденного состояния в химическую энергию первичных фотовосстановленных и фотоокисленных соединений.

Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые — у сине-зеленых.

Максимумы поглощения света фикобилинов находятся между двумя максимами поглощения у хлорофилла — в оранжевой, желтой и зеленой части спектра. У водорослей фикобилины — дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Около 90 % энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а.

Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цветов — присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови, от латинского наименования которой (Daucus carota L.) они и получили свое название. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно каротиноиды придают листьям характерную желтую и оранжевую окраску.

К каротиноидам относятся три группы соединений: 1) оранжевые или красные пигменты каротины (С40Н56); 2) желтые ксантофиллы (С40Н56О2 и С40Н56О4); 3) каротиноидные кислоты — продукты окисления каротиноидов с укороченной цепочкой и карбоксильными группами (например, С20Н24О4— кроцетин, имеющий две карбоксильные группы).

Каротины и ксантофиллы хорошо растворимы в хлороформе, бензоле, сероуглероде, ацетоне. Каротины легко растворимы в петролейном и диэтиловом эфирах, но почти нерастворимы в метаноле и этаноле. Ксантофиллы хорошо растворимы в спиртах и значительно хуже в петролейном эфире. Синтез каротиноидов происходит в темноте, но резко ускоряется при действии света. Спектры поглощения каротиноидов характеризуются двумя полосами в фиолетово-синей и синей областях от 400 до 500 нм. и липидами фотосинтетических мембран.

Каротиноиды выполняют ряд функций, главные из которых: 1) участие в поглощении света в качестве дополнительных пигментов; 2) защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе.

3. 3. Световая и темновая фазы фотосинтеза

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом. Когда свет падает на молекулу хлорофилла, то один из электронов оказывается в возбужденном состоянии. Другими словами, он переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другими молекулами, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора, а «брешь», образованная в молекуле хлорофилла, заполняется электроном, поступающим из воды. Последняя при этом окисляется, в результате чего выделяется молекулярный кислород.

В переходе электронов на более высокий энергетический уровень участвуют две содержащиеся в хлоропластах фотосистемы, образованные хлорофиллом и особыми белками — фотосистема 1, активируемая далеким красным светом (700 нм) и фотосистема 2, активируемая красным светом с более высокой энергией (650 нм), т. е. этот переход происходит в два этапа при использовании света. Реакции, протекающие на этих этапах, получили название световых. Обе фотосистемы связаны между собой системами переноса электронов.

На уровне фотосистемы 1 молекулы хлорофилла передают свои электроны, богатые энергией, через ферредоксин к никотин-амидаденин-динуклеотидфосфату (НАДФ), который в результате этого восстанавливается в НАДФЧН и в восстановленной форме уже сам способен самостоятельно поставлять электроны, необходимые для образования глюкозы путем восстановления атмосферной СО2. После перехода электронов в НАДФЧН из молекулы хлорофилла в последних остаются своеобразные «бреши».

На уровне фотосистемы 2 богатые энергией возбужденные электроны хлорофилла передаются системе переноса электронов, а образовавшиеся «бреши» после «ушедших» электронов замещаются бедными энергией электронами, которые поступают от воды, окисляющейся с образованием молекулярного кислорода. Пройдя через ряд соединений, составляющих цепь переноса электронов, электроны из фотосистемы 2, богатые энергией, в конечном счете замещают утрачены электроны в хлорофилле из фотосистемы 1.

В цепи переноса электронов осуществляется несколько окислительно-восстановительных реакций, в каждой из которых электроны переходят на более  низкий энергетический уровень.

Часть энергии, теряемой при переходе через цепь переноса электронов, идет на обеспечение синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Считают, что синтез молекул АТФ связан также с фотосистемой 1, в которой имеется циклический поток электронов, заключающийся в том, что электроны, захваченные акцептором, возвращаются хлорофиллу через цитохром В. При этом энергия, высвобождающаяся в реакциях систем переноса электронов, в которых электроны двигаются «вниз», запасаются путем синтеза молекул.

В результате световых реакций фотосинтеза образуются высокоэнергетические связи АТФ и восстановленный НАДФ, которые снабжают энергией последующие, так называемые темновые реакции, протекающие без света и приводящие к восстановлению атмосферной СО2 до сахаров. Источником энергии здесь является АТФ, а восстанавливающим агентом — НАДФ⋅Н, синтезируемые в реакциях фотосинтети-ческого переноса электронов. Процесс восстановления СО2 начинается с катализируемой рибулезобисфаткарбоксилазой фиксации молекул этого соединения молекулами акцептора и сопровождается вступлением атомов углерода в ряд последовательных реакций, что приводит к образованию на каждые шесть фиксированных молекул СО2 одной молекулы глюкозы, причем связывание одной молекулы СО2 обеспечивается затратой трех молекул АТФ и восстновленным НАДФ, образованными в световых реакциях.

Таким образом, химическая энергия, генерированная световыми реакциями, стабилизируется в молекулах глюкозы в процессе темновых реакций. В конечном итоге из глюкозы образуется крахмал, который является ее высокомолекулярным полимером. В крахмале оказываются запасенными по существу, как атомы углерода, так и энергия. Полимеризуясь, глюкоза также образует целлюлозу.

4. 4. Экология фотосинтеза

Под экологией фотосинтеза понимают зависимость продуктивности фотосинтеза от факторов внешней среды: интенсивности и качества света, концентрации СО2.

Интенсивность и спектральный состав света

В среднем листья поглощают 80—85 % энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400—700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55 % от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5—2 % поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация — ФАР). У многих светолюбивых растений максимальная (100 %) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его. Даже кратковременное изменение условия освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.

Помимо интенсивности для процесса фотосинтеза важен и качественный состав света. Скорость фотосинтеза в разных участках спектра, выровненных по количеству энергии, не одна и та же. Наиболее высока интенсивность фотосинтеза в красных лучах.

Концентрация диоксида углерода

СО2 является основным субстратом фотосинтеза; его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03 %. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО2. Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО2. При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3 % СО2. Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО2 в атмосфере.