Изменения эколого-физиологических характеристик подорожника большого (Plantago major L.) и липы мелколистной (Tillia Cordata Mill L.) в заповедной и урбанизированной территориях.
статья по биологии на тему

Изменения эколого-физиологических характеристик подорожника большого (Plantago major L.) и липы мелколистной (Tillia Cordata Mill L.) в заповедной и урбанизированной территориях.

В настоящее  время почти не осталось на нашей планете экосистем, не подверженных в той или иной степени антропогенному воздействию, что привело к обеднению биологического разнообразия, снижению устойчивости растительного покрова (Камелин, 1978, Горчаковский, 1979). Сохранение природных экосистем и их видового разнообразия это важная задача, для решения которой сначала необходимо оценить современное состояние и тенденции развития флоры, особенно в антропогенно-трансформированных, урбанизированных экосистемах. Для оценки состояния среды широко применяется  метод биоиндикации как в природных, так и в техногенных экосистемах, при этом универсальными и очень чуткими индикаторами состояния природной среды, адекватно реагирующими на все её изменения, являются растения. С их помощью можно проводить не только качественную, но и количественную оценку происходящих в экосистемах процессов (Шихова, 1997).

Материал и методы

Для оценки состояния урбаноэкосистем использовались объекты разных жизненных состояний растений.

Древесные - насаждения липы мелколистной (Tillia cordata mill L.), широко используемой в озеленении городов и являющейся удобным объектом исследования процессов адаптаций в условиях города (Антонова, 1987, Кулакова, 1993, Шержукова  и др., 2002).

Липа мелколистная (Tillia cordata Mill) – дерево до 30 м высотой. Крона на свободе куполообразная, диаметром 12 м. в насаждениях – удлинённо-яйцевидная. Листья сравнительно мелкие, голые, снизу сизые (длиной 3-10см). Листья распускаются в Подмосковье в середине мая и опадают в середине октября. Листорасположение мозаичное. Цветёт в конце июня-начале июля (в Подмосковье с 25 июня по 8-10 июля). Вполне морозостойка. Отличается большой устойчивостью в условиях города. Долговечность в естественных условиях до 600 лет, в городских – до 150 лет.

Травянистые – подорожник большой (Plantago major L.) – многолетнее травянистое поликарпическое растение, короткокорневищное, кистекорневое, относящееся к моноподиально-розеточной модели побегообразования (Серебрякова, 1977, 1988, Комарова, 1987). Листья яйцевидно-овальные, черешковые. Генеративные побеги – «стрелки», формируются как оси 2-го, реже 3-го порядка, как правило, лишены листьев. Корневая система образована придаточными корнями, отходящими от короткого вертикального корневища (Жукова, 1983).

Исследования были выполнены в 2004-2008 гг. в разных микрорайонах города Серпухова, а также в заповедной территории, прилегающей к городу – Приокско-Терассном  заповеднике.

Экотопы выделялись по следующим структурно-функциональным признакам (Морозова, Злобин  и др., 2003):

1. Техногенные территории в зонах расположения промышленных предприятий
2. селитебные территории, занятые многоэтажными домами

     ( территория котельной);

3. коммуникационные системы (автострада)
4. парк рекреационного пользования;
5. зелёная защитная зона вне города, используемая для рекреационных целей.

Цель настоящей работы.

• Описание возрастной структуры ценопопуляций подорожника большого (Plantago major L.).

Исследования возрастных состояний подорожника большого (Piantago major L.) в разных экотопах города Серпухова проводились по общепринятым методикам. В пределах исследуемого экотопа случайным способом закладывались учётные площадки от 3 до 5 размером 0,25 м2.

• Определение жизненности  подорожника большого (Plantago major L.) и липы мелколистной (Tillia cordata mill L.) в различных экотопах г. Серпухова.

Определение жизненности  подорожника большого основывалось  на работах по определению жизненного состояния погремка малого (Ермакова, Сугоркина, 1974), причём для определения среднего балла жизненности использовались следующие признаки растения (Козырева, 1998 )

1. диаметр корневища;
2. общее число листьев;
3. высота по листьям;
4. число генеративных побегов;
5. высота генеративных побегов.

Определение жизненного состояния липы мелколистной осуществлялось в условиях оживлённых и менее оживлённых автострад города Серпухова, скверов вблизи  территорий некоторых предприятий города. На территории автострады изучались однорядные посадки липы мелколистной, которые непосредственно  прилегают к проезжей части.

Сбор материала проводился в 2006-2007 гг. методом сплошного обследования деревьев с использованием методики  В.А. Алексеева (1989).

• Анализ  некоторых характеристик почек липы мелколистной в условиях городской среды.

Целью анализа характеристик почек было сравнительноморфогистохимическое изучение структурных элементов почек липы мелколистной. Объектом исследования почек липы мелколистной в условиях городской среды служили почки осевых и боковых побегов липы мелколистной. Для сбора материала было выбрано несколько точек. В г. Серпухове – деревья, произрастающие в зелёной зоне пригородного парка, на окраине города, характеризующейся отсутствием промышленных предприятий ми автотранспорта. Почки, собранные с побегов этих деревьев, служили в качестве контроля.

Вторая группа деревьев произрастала вдоль улицы с умеренным движением автотранспорта.

В г. Москве были выбраны деревья, растущие на бульваре, боковое озеленение улицы с интенсивным движением автотранспорта (Хорошевское шоссе), посадки между тротуаром и застройкой. В районе исследования (Северо-Западный округ) основными источниками загрязнения служили ТЭЦ и автотранспорт. Сбор материала производился зимой (декабрь 2003), весной (апрель 2004), осенью (сентябрь 2004) с деревьев разного класса жизненности (Фролов, Мельникова, 1989):

• удовлетворительные
• ослабленные
• отмирающие

Гистохимические реакции проводились по общепринятым методикам с визуальной оценкой интенсивности соответствующих реакций и указанием мест локализации определяемых веществ. Для выявления локализации липидов применяли Судан III, крахмала – реактив Люголя или спиртовой раствор йода с последующей обработкой глицерином. Реакции проводились на элементах почки: прилистниках, зачаточных листьях, зачаточном стебле.

При проведении йодной реакции нами учитывалось, что крахмал существует в двух формах: амилозы и амилопектина (Ленинджер, 1976)

Окраска, которая развивается в результате реакции,определяется составом крахмала. В случае преобладания амилозы окраска сине-фиолетовая, амилопектина и декстриноподобных полисахаридов – малиново-фиолетовая, бурая, красно-коричневая.

• Оценка морфометрических показателей листа.

        Для оценки морфометрических показателей листа исследовались листья, собранные с боковых побегов взрослых плодоносящих деревьев липы мелколистной (Tillia cordata mill). Сбор материала проводился в июле – августе 2005 года на определённых участках города Серпухова.

Точки сбора:

1. Фон. Заповедная зона Приокско-Террасного заповедника. Территория заповедника лежит на левом берегу р. Оки в 15 км от г. Серпухова;
2. Территория рекреационного пользования, находящаяся в границах города;
3. Территория вблизи котельной, основным загрязняющим фактором является выброс диоксида углерода;
4. Район дворовых посадок. Эта территория не располагает стационарными источниками загрязнения, но подвергается загрязнению атмосферы, которое создают крупные предприятия города (ЗАО «Серпуховский текстиль», ОАО завод «Металлист», котельная). Помимо этого основным загрязняющим фактором является пыль;
5. Территория расположена в непосредственной близости от завода «Металлист». Основную долю выбросов составляют: оксид углерода, оксид азота, ацетон, растворитель, кислоты;
6. Район города Москвы, подверженный активному влиянию автотранспорта (вблизи метро Полежаевская).

Объём выборки в каждой точке сбора был равен 100 листьев (по 10 листьев с 10 деревьев).

Для анализа брался третий от основания бокового побега лист. В сравнении с первым и вторым, этот лист имеет более длительный период жизни, мощный фотосинтетический аппарат, в фазу внутрипочесного роста  характеризуется наибольшей сформированностью систем жилок 2,3,4 порядков. Определялись следующие морфометрические показатели, связанные с деятельностью точек роста: длина главной жилки и угол раствора основания листовой пластинки (в градусах), длина 2 жилки II порядка. Статистическую обработку данных осуществляли с помощью общепринятых методов.

• Оценка стабильности развития липы мелколистной по величине                            флуктуирующей асимметрии листового аппарата.

Для анализа стабильности развития липы мелколистной на заповедной и урбанизированной территориях города Серпухова производился сбор материала в июле – августе 2007 года в четырёх точках. Одна из них находится на территории Приокско-Террасного заповедника, две – в промышленной зоне города Серпухова (ОАО «Химволокно», ЗАО «Серпуховский текстиль») и одна в районе оживлённой автострады на ул. Ворошилова.

     Во всех точках листья собирали с 10 деревьев по 10 штук с каждого. Система морфометрических признаков была основана на  системе  предложенной Н.Г. Кряжевой (1996) и применённой в работе Л.В. Шержуковой и др. (2002). Морфометрический анализ был в нашей работе основан на следующих признаках:

1. ширина половинок листа
2. длина второй жилки второго порядка
3. расстояние между основаниями второй и третьей жилок второго порядка
4. расстояние между концами второй и третьей жилок второго порядка
5. угол между главной жилкой и второй жилкой второго порядка

Уровень флуктуирующей асимметрии оценивали по величине среднего относительного различия на признак. Чем выше значение показателя флуктуирующей асимметрии, тем ниже уровень гомеостаза – стабильности развития липы мелколистной.

Результаты и их обсуждение

В результате проведённой работы в 2004 году в разных экотопах города были обнаружены растения всех онтогенетических состояний подорожника большого, кроме ювенильных – j  растений (район котельной, автострада), имматурных – im растений (пригородный сквер), виргинильных – v растений (ЗАО «Серпуховский текстиль», район котельной), средневозрастных генеративных – g1 растений (зелёная защитная зона), старых генеративных растений – g3 растений (ОАО «Серпуховский завод Металлист», район котельной, парк рекреационного пользования), субсенильных и сенильных – s, ss растений (ЗАО «Серпуховский текстиль», ООО «УРСА – Серпухов», АЗС, район котельной, автострада, зелёная защитная зона). В 2005 году отсутствовали растения следующих онтогенетических состояний: старые генеративные растения – g3 (зелёная защитная зона, ЗАО «Серпуховский текстиль», парк рекреационного пользования), Субсенильные и сенильные – ss, s растения (парк рекреационного пользования, зелёная защитная зона).

В 2006 году обследовалось два экотопа города: зелёная защитная зона, как фон и промышленное предприятие ЗАО «Серпуховский текстиль», характеризующееся высокой долей выбросов вредных веществ. На данных территориях были обнаружены растения  всех онтогенетических состояний кроме ювенильных – j  и имматурных – im растений, а также в районе ЗАО «Серпуховский текстиль» отсутствовали сенильные – s растения.

В результате работы, проведённой в 2007 году обследовались следующие территории:

1. ЗАО «Серпуховский текстиль»
2. ОАО «Химволокно»
3. ОАО «СеАЗ» - Серпуховский автомобильный завод
4. ОАО «КВАР» - конденсаторный завод
5. район котельной
6. зелёная защитная зона вне города, используемая для рекреационных целей.

При этом в разных экотопах города Серпухова были обнаружены растения всех онтогенетических состояний подорожника большого, кроме сенильных – s растений.

На территориях вблизи промышленных предприятий - ЗАО «Серпуховский текстиль», ОАО «Серпуховский завод Металлист», ОАО «Химволокно», ОАО «СеАЗ», ОАО «КВАР», а также вблизи автострады,  АЗС и особенно в районе  котельной (в 2004, 2007 г. особенно заметное преобладание особей  генеративной группы над догенеративной), популяции нормальные зрелые с преобладанием группы g2. В условиях рекреационного пользования (парк, зелёная защитная зона) популяции нормальные молодые с преобладанием особей догенеративной группы – im, v.

На основании полученных данных можно заключить, что в условиях городских экотопов популяции подорожника большого неполночленны. При этом:

• в зелёной защитной зоне – нормальные молодые;
• в условиях техногенной нагрузки – нормальные зрелые

Разнокачественность возрастных спектров популяции, по-видимому, свидетельствуют о происходящих адаптациях.

Важной популяционной характеристикой является способность к самоподдержанию. Одним из показателей, характеризующих самоподдержание популяции, может служить индекс восстановления – Iв, представляющий собой отношение плотности подроста к плотности генеративных растений по Л.А. Жуковой (1995 г.)

  j+im+v

Iв=g1+g2+g3

Этот индекс показывает, какую часть генеративной фракции после её отмирания способен восстановить подрост или сколько потомков в данный момент приходится на одну генеративную особь.

                                                                                                       Таблица 1

Признаки популяции подорожника большого в разных биотопах города Серпухова   2004-2005 год

* в числителе значения 2004 года, в знаменателе значения 2005 года.

                                                                                                          Таблица 2

Признаки популяции подорожника большого в разных биотопах города Серпухова  2007 год

Исследования показали, что индекс восстановления значительно варьирует в зависимости от условий (табл. 1,2). В районе промышленных предприятий и котельной индекс восстановления Iв =0,2-0,5, а в районе зелёной защитной зоны Iв = 1,1-1,3, что свидетельствует о различиях в условиях экотопов.

Основываясь на работах по определению жизненного состояния погремка малого (Ермакова, Сугоркина, 1974) производилось определение жизненности подорожника большого (Piantago major L.) в разных экотопах города Серпухова.

Таблица 3

Виталитентная структура Plantago major L. (2007 год).

Средние значения для подорожника большого: количество листьев, количество генеративных побегов, длина листьев,  длина генеративных побегов, диаметр корневища.

Условия: фон – зеленая защитная зона, ОАО «Серпуховский текстиль».

                                                                                                             Таблица 4

Средняя арифметическая по диаметру корневища для подорожника большого в локальных условиях городской среды – лето 2007 года.

                                                                                                            Таблица 5

Достоверность различий данных по значениям диаметра корневища: зеленая защитная зона – ЗАО «Серпуховский текстиль» - 2007 год.

Средний балл жизненности (F) определялся путем суммирования баллов жизненности всех особей данного возрастного состояния или вообще всех особей ценопопуляции и деления суммы баллов на число особей:

                                  E баллов  

                          F=  n число особей  

                          Р= Рпр  + Рг  +Рп

Рпр – показатель жизненности особей прегенеративного периода

Рг –  показатель жизненности особей генеративного периода

Рп - показатель жизненности особей постгенеративного периода

Для определения жизненности особей подорожника большого прегенеративного и генеративного периода по признаку - диаметр корневища (см) использовалась шкала жизненности  С.В. Козыревой (1998).  

                                                                                                           Таблица 6

Значения среднего балла жизненности (F) для Plantago major L.

Условия: фон – зелёная защитная зона, ЗАО «Серпуховский текстиль»

                                                                                                                              Таблица 7

Достоверность различий данных по значениям среднего балла жизненности  (F) для Plantago major L. по параметру диаметр корневища: зеленая защитная зона – ЗАО «Серпуховский текстиль» - 2007 год.

Рисунок 9

Точки сбора:

 - зелёная защитная зона

 - ЗАО «Серпуховский текстиль»

Исходя из полученных данных, можно заключить, что самым стабильным показателем для определения жизненности подорожника большого является диаметр корневища. При этом достоверными оказались данные при определении жизненности для подорожника большого в условиях зелёной защитной зоны и ЗАО «Серпуховский текстиль» для особей в виргинильном – V и в молодом генеративном – G1 состояниях

На основании полученных данных можно заключить, что в условиях городских экотопов значения среднего балла жизненности в зелёной защитной зоне  превышают значения в условиях техногенной нагрузки.

Таким образом, при определении жизненности подорожника большого

Plantago maior L. было выявлено:

• в условиях городских экотопов популяции подорожника большого неполночленны; в зелёной защитной зоне – нормальные молодые, в условиях техногенной нагрузки – нормальные зрелые;

• ускорение темпов развития подорожника большого – наибольшая доля   цветущих имматурных растений в условиях техногенной зоны ЗАО «Серпуховский текстиль» и в условиях селитебной территории (район котельной) по сравнению с фоном – зелёная защитная зона;
• в условиях городских экотопов значения среднего балла жизненности по диаметру корневища, как главного признака, в зелёной защитной зоне  превышают значения в условиях техногенной нагрузки;
• полученные данные свидетельствуют о том, что городские экотопы в условиях техногенной нагрузки обладают невысокой жизненностью;

                                                                                                  Таблица 8

Жизненность липы мелколистной в условиях автострад, сквера, техногенных территорий г. Серпухова

• данные по изучению возрастной и виталитентной структур свидетельствуют о высокой гетерогенности городских экотопов, что говорит  о происходящих адаптациях.

         Для изучения жизненного состояния липы мелколистной в условиях города Серпухова в качестве условий были выбраны оживлённые и менее оживлённые автострады, скверы вблизи  территорий некоторых предприятий города. На территории автострады изучались однорядные посадки липы мелколистной, которые непосредственно  прилегают к проезжей части.

Сбор материала проводился в 2006-2007 гг. методом сплошного обследования деревьев с использованием методик В.А. Алексеева (1998).

В числителе-общее количество деревьев

В знаменателе - % показатель количества от общей суммы деревьев

Рисунок 10

Точки сбора:

1. ОАО «Металлист»
2. ул. Советская
3. ул. Чернышевского
4. ул. Ворошилова
5. ЗАО «Красный текстильщик»
6. сквер им. Урицкого, прилегающий а ЗАО «Красный текстильщик»
7.  Московское Шоссе
8. сквер, прилегающий к ОАО «РАТЕП»
9. улица, прилегающая к ОАО «КВАР»
10.  ул. К.Маркса

Исходя из полученных данных, можно заключить, что в более жёстких условиях произрастания – оживлённые автострады, где угнетённое состояние деревьев обусловлено комплексом негативных факторов – вынужденная стрижка кроны, загазованность и запылённость воздуха, засоление почв возрастает вероятность появления деревьев с низкой оценкой жизненности, в том числе и отмирающих. В результате,  участки с ослабленными, и сильно ослабленными,  и даже отмирающими деревьями образуют более или менее непрерывную зону, которая простирается от юго-западной к северо-восточной границе города, и охватывает основные оживлённые транспортные магистрали: Московское шоссе, ул. Советская, ул. Чернышевского и т. д.

Другая часть деревьев, произрастающая вдоль улиц с менее интенсивным движением автотранспорта (ул. К.Маркса, улица, прилегающая к ОАО «КВАР», сквер, прилегающий к ОАО «РАТЕП»), характеризуется относительно хорошим и удовлетворительным состоянием. Самый  высокий показатель удовлетворительного состояния липы мелколистной  в районах с наименьшим количеством автотранспорта  говорит об ослаблении приспособительных возможностей липы мелколистной в условиях усиленной антропогенной нагрузки (близость промышленного предприятия, оживлённой автострады).

Объектом исследования почек липы мелколистной в условиях городской среды служили почки осевых и боковых побегов липы мелколистной.

Согласно имеющемуся представлению меристемы растущих почек являются аттрагирующими центрами и выполняют функцию «запроса» на ассимиляты (Курсанов, 1976). Основным потребляющим процессом в формирующихся почках является рост. Заложение листьев будущего года в почках липы мелколистной начинается с середины мая и завершается во второй половине июля (Серебряков, 1947). Рост листа липы мелколистной связан с деятельностью трёх точек роста, их меристемы в почке ответственны за формирование системы жилок листа 2,3,4 порядков (Серебряков, 1947). В таблице  приведены данные, полученные в результате изучения степени сформированности системы жилок в зачаточных листьях липы мелколистной к осени в зависимости от положения листа в зачаточном побеге почки, от состояния дерева и условий произрастания. Данные показывают, что большинство зачаточных листьев в почках липы к осени имеют систему жилок 2,3,4 порядков. Наибольшей сформированностью характеризуется третий лист, в котором система жилок 2,3, 4порядков встречается независимо от условий и класса жизненности дерева.

В некоторых листьях жилки 3,4 порядка ещё не сформировались, что может свидетельствовать об изменениях в деятельности точек роста, ответственных за образование жилок. При изучении влияния загрязнения среды на внутрипочечную фазу роста у бирючины, сирени, каштана была показана способность почек этих растений накапливать тяжёлые металлы, такие как марганец, медь, свинец, что говорит о высокой чувствительности процесса дифференциации репродуктивного апекса в этих условиях (Бессонова В.Н., 1993).

   Таблица 9

Степень сформированности системы жилок зачаточных листьев почки липы мелколистной в зависимости от условий и состояния дерева

* - сильное опушение и маленькие размеры затрудняют определение порядка жилкования

** - цифры 2,3,4 указывают порядок жилкования

В зачаточных структурах почки наряду с ростом и морфогенетическими процессами происходит отложение веществ в запас. В случае накопления ассимилятов их избыток, состоящий из сахарозы, временно превращается в крахмал или декстриноподобные полисахариды (Курсанов, 1976).

Гистохимическое определение показало, что осенью основными местами локализации крахмала в структурных элементах почек липы мелколистной назависимо от функций побега в кроне (осевой-боковой), условий произрастания дерева (бельвар-улица), уровня его жизненности (в классификации Фролова, Мельниковой) были зачаточный стебель, черешок и жилки листа. Листовые пластинки дают бурую окраску по результатам йодной реакции в условиях сильного загрязнения со стороны автотранспорта (почки ослабленных и отмирающих деревьев), и малиновую окраску в условиях ограниченного движения. В обоих случаях результаты гистохимической реакции свидетельствуют о наличии декстриноподобных полисахаридов, продуктов гидролиза амилопектина (Курсанов, 1976).

В прилистниках почек липы мелколистной крахмал осенью обнаруживался независимо от условий произрастания (бульвар-улица) и класса жизненности дерева. Места локализации крахмала – основание прилистника, клетки между жилками. Особенно много крахмала отмечалось в прилистниках сильно ослабленных (отмирающих) деревьев, растущих вдоль Хорошевского шоссе. Хорошо известна защитная функция кроющих чешуй прилистников в почке липы. Вместе с тем, как  показали проведённые гистохимические определения, они могут осенью выполнять функцию «запаса» полисахаридов, особенно у ослабленных деревьев в условиях загрязнения.

В декабре (2003 г.) гистохимический крахмал обнаруживался  во всей листовой пластинке, причём в условиях парка интенсивность окраски была выше, чем в условиях улицы. В прилистниках он локализовался вдоль жилок и по краю. Известно, что крахмал кроме запасающей функции, в силу особенности строения молекулы может удерживать за счёт матричного потенциала значительное количество связанной воды. Величина матричного потенциала зависит от особенности структурного взаимодействия запасных белков, полисахаридв и воды (Аскоченская, 1982). Вода, гидратирующая запасные полисахариды, образует крахмало-гидратный комплекс. Эта функция воды в «сухих» семенах положительно коррелирует с их сохранностью, выполняя буферную роль (Аксенов, Головина, 1986). Запасание связанной воды является одной из приспособительных реакций растительных клеток к переживанию неблагоприятных условий. В этой связи интересны результаты, полученные Ю.Л. Цельникер (1963) по изменению гидрофильности клёна, берёзы, осины, дуба в зависимости от условий (зимний покой, выход из состояния покоя весной). Гидрофильность почек, по мнению автора, связаны с перестройкой структуры макромолекул.

Переживанию меристем в неблагоприятных условиях способствуют липиды. Липиды благодаря высокому содержанию ненасыщенных жирных кислот сохраняют жидкую консистенцию, заполняют свободные пространства в почке между её структурными элементами (Ветчинникова и др., 1980, Конина, 1978). При определении липидов в почках липы мелколистной показано наличие сезонной динамики их содержания (декабрь-апрель2003г.) в зачаточных листьях. Зимой их много, они распределяются по всей листовой пластинке, локализуясь в черешке и вдоль средней жилки. Весной содержание липидов значительно уменьшилось, при проведении реакции с Суданом III они обнаруживались только вдоль средней жилки. Сезонные изменения в содержании липидов показаны для почек берёзы повислой и берёзы пушистой при адаптации в условиях Крайнего Севера (Ветчинникова, Черненко, 1080).

Различий в распределении липидов в почках липы от условий (парк-улица) обнаружено не было. Осенью (2004г.) нами были отмечены различия в распределении липидов в зависимости от условий (бульва-улица). В условиях бульвара (деревья удовлетворительного класса жизненности) липиды обнаруживались, также как и крахмал, в зачаточном стебле, черешках, жилках. В прилистниках липидов мало, они локализуются в основании и по краю. Внутри почки у ослабленных деревьев отмечено неравномерное распределение липидов в зачаточных листьях (листовые пластинки) и прилистниках. В листьях содержание липидов уменьшалось от наружных к внутренним, а в прилистниках наоборот возрастало от наружных к внутренним.

Таким образом,  биохимическое определение веществ даёт представление о количестве вещества в суммарной пробе (почка), методы гистохимии дают возможность проследить за распределением вещества в структурных элементах почек. Так, нам удалось показать, что основными местами локализации крахмала и липидов в почке осенью являются структуры, связанные с наличием проводящей системы (стебель, черешок, жилки). В листовых пластинках обнаруживаются продукты гидролиза крахмала – амилопектин и декстриноподобные вещества, которые наряду с крахмалом могут увеличивать количество связанной воды в клетках. В условиях загрязнения среды возрастает значимость прилистников как источника запасного крахмала. Полученные результаты рассматриваются нами как приспособительные в экстремальных условиях городской среды.

При оценке  морфометрических показателей листа липы мелколистной (Tillia cordata mill) в заповедной и урбанизированной территориях исследовались листья, собранные с боковых побегов взрослых плодоносящих деревьев липы мелколистной (Tillia cordata mill). В данных исследованиях производилась попытка на примере липы мелколистной выявить закономерности изменений некоторых морфологических признаков листа в условиях городской среды с учётом представлений И.Г. Серебрякова (1947) о роли трёх основных точек роста в формировании листа липы.

Точки сбора:

№1 – Приокско-Террасный заповедник

№2 – зелёная защитная зона

№3 – котельная

№4 – дворовые посадки

№5 – ОАО «Металлист»

Данные по длине главной жилки листа липы приведены на рисунке 11

Длина жилки варьирует от 6,97 до 9,51 см. так, в условиях заповедника средняя длина главной жилки составляет 8,60 см; m=0,2; σ=1,6; а на территории вблизи котельной её размеры составили 6, 978 см; m=0,1; σ=0,87.

По критерии. Стьюдента (t) различия были достоверны (t0,057,4>tst2,00). Полученные данные свидетельствуют о том, что в условиях заповедника и зелёной защитной зоны видимое преобладание получила верхушечная точка роста листа и в соответствии с этим происходит усиление продольного роста листа. В неблагоприятных условиях (территория вблизи котельной0 происходит сокращение продольного роста листа. В этой связи важно отметить, что преобладание верхушечной точки роста отмечалось И.Г.Серебряковым в условиях повышенной температуры и влажности. Лист при этом становился более длинным и узким.

В последние годы для оценки стабильности развития, как показателя загрязнения среды, используется такой морфометрический параметр, как длина жилок слева и справа от основной жилки листа. Нами определялась длина 2 жилки второго порядка слева и справа от основной жилки третьего листа липы мелколистной в разных условиях. Известно, что листья липы могут быть по ряду показателей либо правыми (D лист), либо левыми (L лист). Как показывают данные приведённые в таблице и на рисунке, левые листья и правые листья отличались размерами 2-1 жилки второго порядка в зависимости от условий (заповедная зона – котельная), однако достоверные различия были получены только для линейных размеров левой жилки правого листа.

В работе Л.В. Шержуковой и др. (2002) использовались листья липы мелколистной в разных условиях г. Нижнего Новгорода в сравнении с заповедной зоной. При этом 2-я жилка второго порядка слева и справа от основной жилки листа использовалась  наравне с другими показателями (ширина половинок листа, расстояние между основаниями второй и третьей жилок второго порядка и др.), однако не оговаривалось, какие листья брались для анализа и уровень достоверности по полученным параметрам.

Результаты нашего исследования показали, что выбор листа и жилки является важным для проведения работы.

При использовании листьев берёзы повислой для оценки стабильности развития в работе Кряжевой Н.Г. отмечалось, что такой показатель, как ширина левой и правой половинок листа не может быть использован для оценки стабильности развития, так как данные по этому параметру оказались недостоверными при большом объёме выборки.

                                                                                                        Таблица 10

Оценка морфометрических показателей листа липы мелколистной в заповедной и антропогенно трансформированной территориях

*tst=2,0 при 0,05

                                                      Рисунок 12

Асимметрия листовых пластинок может определяться по сердцелистности основания – углу между внутренними краями основания пластинки. Сердцелистность определяется деятельностью точки роста расположенной в основании листа, интенсивность которой на обеих сторонах может быть различна. В работах Кренке угол раствора основания листа рассматривается как показатель физиологического возраста.

                                                                                              Рисунок 13

На рисунке приведены данные по углу раствора основания третьего листа липы в зависимости от условий. Этот показатель значительно возрастает на всех обследованных участках г. Серпухова и г. Москвы по сравнению с фоном, что указывает на существенные изменения клеток меристемы третьей точки роста во внутрипочечной фазе формирования листовой пластинки.

Проведённое исследование свидетельствует о том, что в условия городской среды оказывают влияние на деятельность меристематических клеток листа, ответственных за форму основания листа в большей степени, чем точка роста, ответственная за формирование главной жилки, а также рост 2-й жилки второго порядка.

 Оценка стабильности развития липы мелколистной в заповедной и урбанизированной территориях города Серпухова основывалась на, применяемой в последнее время  многими авторами, (Захаров, 1987, 1997,  Кряжева и др., 1996, Шержукова и др., 2002) морфогенетической мере нарушения стабильности развития – флуктуирующей асимметрии. Флуктуирующая асимметрия – защищающее нормальное формообразование от возможных нарушений как со стороны уклонений во внутренних факторов, так и со стороны изменений в факторах внешней среды (Шмальгаузен, 1982). Захаров (1987) под флуктуирующей асимметрией понимает мелкие ненаправленные отклонения от симметричного состояния.

Уровень флуктуирующей асимметрии оценивали по величине среднего относительного различия на признак. Чем выше значение показателя флуктуирующей асимметрии, тем ниже уровень гомеостаза – стабильности развития липы мелколистной.

Уровень флуктуирующей асимметрии снижается от точки 4 к точке 1 и составляет соответственно:  0,064 ± 0,004;     0,060 ±0,008;    0,052 ±0,005;

0,043±0,002. Максимальное значение показателя флуктуирующей асимметрии (0,064 ± 0,004) отмечено  в точке №4 – оживлённая автострада, где деревья подвергаются непосредственному воздействию выхлопных газов автомобилей, это соответствует 5 баллам пятибалльной шкалы отклонений состояния организма от нормы, что было предложено ранее для берёзы (Захаров и др., 2000) и говорит о  критическом состоянии организма.  Самое низкое значение уровня флуктуирующей асимметрии наблюдалось в районе Приокско-Террасного заповедника (0,043±0,002), что соответствует 1-2 баллу отклонений организма от нормы.

                                                    Рисунок 14

Точки сбора:

1. Приокско-Террасный заповедник (фон)
2. ОАО «Химволокно»
3. ЗАО «Серпуховский текстиль»
4. Автострада на ул. Ворошилова

            Таблица 11

Уровень флуктуирующей асимметрии листьев липы мелколистной в точках сбора г.Серпухова 2007 г.

                                                                                                                                                                               Таблица 12

Сравнительная характеристика для величины флуктуирующей асимметрии (Х) по правым и левым листьям для липы мелколистной

за 2007 год

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что на морфологическом уровне, выраженном в повышении асимметрии листа, под влиянием антропогенных факторов среды, исходя из величин флуктуирующей асимметрии, стабильность развития липы мелколистной снижается, что говорит об ослаблении механизмов гомеостаза.

На основании данных, полученных в условиях разных экотопов города Серпухова и заповедной зоны,  можно заключить следующие выводы.

1. В условиях городских экотопов города Серпухова популяции подорожника большого неполночленны. При этом:

• в зелёной защитной зоне – нормальные молодые;
• в условиях техногенной нагрузки – нормальные зрелые

Разнокачественность возрастных спектров популяции, по-видимому, свидетельствуют о происходящих адаптациях.

2. Варьирование индекса восстановления (район промышленных предприятий и котельной индекс восстановления Iв =0,2-0,5, район зелёной защитной зоны Iв = 1,1-1,3),свидетельствует о различиях в условиях экотопов.
3. В условиях городских экотопов значения среднего балла жизненности по диаметру корневища, как главного признака, в зелёной защитной зоне  превышают значения в условиях техногенной нагрузки;
4. Данные по изучению возрастной и виталитентной структур свидетельствуют о высокой гетерогенности городских экотопов, что говорит  о происходящих адаптациях.
5. Самый  высокий показатель удовлетворительного состояния липы мелколистной  в районах с наименьшим количеством автотранспорта  говорит об ослаблении приспособительных возможностей липы мелколистной в условиях усиленной антропогенной нагрузки (близость промышленного предприятия, оживлённой автострады).
6. Условия городской среды оказывают влияние на деятельность меристематических клеток листа, ответственных за форму основания листа в большей степени, чем точка роста, ответственная за формирование главной жилки, а также рост 2-й жилки второго порядка.
7. На морфологическом уровне, выраженном в повышении асимметрии листа, под влиянием антропогенных факторов среды, исходя из величин флуктуирующей асимметрии, стабильность развития липы мелколистной снижается, что говорит об ослаблении механизмов гомеостаза.
8. Полученные данные свидетельствуют о том, что городские экотопы в условиях техногенной нагрузки обладают невысокой жизненностью;

Литература

1. Аксёнов С.И., Головина Е.А. особенности поступления и распределения воды в семенах пшеницы при набухании // Физиология растений, 1986, т.3, в.1, с.142-146.
2. Алексеев В.А. Диагнозы жизненного состояния деревьев и древостоев//Лесоведение, 1989, №4, с.51
3. Антонова И.С. Некоторые особенности развития побегов Tilia Cordata Mill в условиях городской среды // Вестник Ленинградского университета, №9, 1983, с.47-52
4. Антонова И.С. Структура ветвей и побегов Tilia Cordata Mill на разных фазах развития в разных экологических условиях. Автореферат канд. диссертации дисс., Л., 1987, 21 с.
5. Аскочеснская Н.А. Водный режим семян. В кн.: «Физиология семян», Наука, 1982, с.120.
6. Бессонова В.Н. Влияние загрязнения среды тяжёлыми металлами на гормональные и трофические факторы в почках кустарниковых растений // Журн. Экология, №2, 1993, с.23-26.
7. Васильев Б.Р., Антонова И.С. Некоторые закономерности морфологического строения годичного побега Tilia Cordata Mill. // Вестник Ленинградского университета, 1979, с. 43-48.
8. Ветчинникова Л.В., Черненко Т.В. Жирнокислый состав липидов почек берёзы в связи с адаптацией к условиям крайнего севера // Физиология приспособления интродуцентов на Крайнем Севере. АН СССР, Апатиты, 1980, с.58-87.
9. Воронцова Л.И. Изменение численности и возрастного состава популяции типчака в различных условиях южной полупустыни. В кн.: учёные запмски, Перм. пед. пед. ин-т, т.64, 1968, с.79-84.
10. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и её значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений. // Журн. общ. биол., №4, 1978, с. 555-562.
11. Воронцова Л.И., Гатцук Л.И., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура), М.: Наука, 1976, с.107-129.
12. Горчаковский П.Л. Тенденция антропогенных изменений растительного покрова Земли // Ботан. журн., т. 64, №12, 1979, с.1697-1713.
13. Гуськов Е.П., Шкурат Г.П., Вардуни Т.В. Тополь как объект для мониторинга мутагенов в окружающей среде // Цитология и генетика, 1993, т. 27, №1, с.52-62.
14. Евсеева Г.И., Зайнулин В.Г. Исследование мутагенной активности атмосферного воздуха и снежного покрова г. Сыктывкара по тесту соматических мутаций тычинок традесканции // Экология, 2000, №5, с.343-348.
15. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, с.92-105.
16. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Взаимоотношения погремка малого (Rhinantnus minor L) с овсяницей луговой (Festuca Pratensis Huds) и некоторые особенности его биологии. В кн.: Научные докл. высш. школы. Биол. науки, №4, 1974, с.61-67.
17.     Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций. // Бот. журн., т.64, №4, 1979, с.525-540.
18. Жукова Л.А. Подорожник большой (Plantago maior) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983, ч.3, с. 195-196.
19. Жукова Л.А. Поливариантность луговых растений. В кн.: Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: изд-во МГПИ им. Ленина, 1986, с.104-114.
20. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений. Автореф. дис. док. биол. наук. Новосибирск, 1987, 32с.
21. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995, с.224.
22. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений. // Экология, №3, 2001, с.169-176.
23. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток. 1984, 51 с.
24. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитентного состава ценопопуляций растений. // Бот. журн., т.74, №6, 1989, с.769-781.
25. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978, с.60-67.
26. Козырева С.В. Возрастно-виталитентная структура ценопопуляций Plantago maior L. в различных природных сообществах. В кн.:Жизнь популяций в гетерогенной среде, ред. Жукова Л.А. Период. Марий Эл,  кн.1, 1998, с.114-117.
27. Конина Л.В. Характеристика липидов, содержащихся в почках основных видов берёзы Европейского Севера // Оперативно-информационные материалы. Физиология и биохимия растений. Карельский филиал АН СССР, Институт леса, Петрозаводск, 1978.
28. Ленинджер А. Биохимия. – М., Мир, 1976, с.958.
29. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М., Сельхозгиз, 1940, с. 85-87.
30. Кряжева Н.Г., Чистякова Е.Г., Захаров В.М. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения // Журн. Экология, №6, 1996, с. 441-444.
31. Кулакова И.А. Изменение параметров листа липы в условиях городской среды // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты, М., 1993, с.119-121.
32. Кулакова И.А., Горячева О.Б. Физиологическое состояние насаждений липы мелколистной (Tilia Cordata Mill) в условиях городской среды // Природа, хозяйство, образование, 200, с.13-18.
33. Кулакова И.А., Глазкова Н.В. Изменение некоторых характеристик почек липы мелколистной в условиях городской среды // МГОУ, 2005.
34. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении М., Наука, 1976, с.646.
35. Лобова О.В., Жеребцова Г.П. Влияние городских условий на развитие вегетативных органов растений // Экология большого города, М., Прима-Пресс, в.3, 1998.
36. Любарский С.Е. Подорожник республики Татарстан. Казань, 1998.
37. Морозова Г.Ю., Злобин Ю.А., Мельник И.И. Растения в урбанизованной природной среде: формирование флоры, ценогенез и структура популяции // Журн. общ. биол., 2003, т.64, с.167.
38. Разумовский Ю.В. К методике изучения возрастной и пространственной структуры насаждений липы сердцевидной в парках Москвы // Вопросы защиты и охраны, озеленения города, 1990, в.224, с.98-101.
39. Разумовский Ю.В. Особенности развития липы Tilia Cordata Mill в городе // Биологические науки, №8, 1991, с.151-160.
40. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз, 1938,с.562-563.
41. Рысин Л.П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков. // Бот. журн., т.44, №10, 1959, с.1476-1477.
42. Серебряков И.Г. Некоторые данные по истории развития липы и черёмухи // Вестник Московского университета, №7, 1947, с.105-117
43. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. – М., Советская наука, 1952, с.391.
44. Серебрякова Л.К. Допустимые концентрации токсических веществ в атмосферном воздухе для древесной растительности. – В кн.: Газоустойчивость растений, изд-во «Наука», Сибирское отдел., Новосибирск, 1980,с.184-185.
45. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.:Наука, 1971, 359с.
46. Сипакин В.В., Кузнецов А.В. Свинец в почвах и растениях России // Проблемы окружающей среды и природные ресурсы, 1998, №11,

     с.33-40.

47. Сороковникова Н.В., Ратанова М.П., Черковец М.В., Орлинский Д.Б. Влияние загрязнения атмосферы на здоровье населения города Серпухова // Известия РАН, Серия географическая, №5, 2001, с. 91-93.
48. Торопова Н.А., Берлинская Н.В. Жизненность деревьев (липы и ясеня) как индикатор состояния городской среды // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Кн.2.-Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998, с.157-158.
49. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюл. МОИП, отд. биол., в.3, 1960, с.77-92.
50. Уранов А.А. Фитогенное поле. // Проблемы соврем. ботаники, М., Л., Наука, т.2, 1965, с.251-254.
51. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия). // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967, с.3-8.
52. Уранов А.А. Предисловие к сб. «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций». М.: Наука, 1968, с.183-208.
53. Урманцев Ю.А. О биологической изомерии // Журн. общ. биол., 1976, т.37, №2, с. 216-229.
54. Фролов А.К., Куклева Е.Г. Изменчивость строения фотосинтезирующего аппарата листьев в пределах годичного побега липы мелколистной второго укороченного побега // Вестник ЛГУ, 1989, в.2, №10, с.43-50.
55. Фролов А.К., Мельникова Е.Р. Закономерности изменений состояния липы мелколистной в условиях г. Ленинграда. Бюл. ГБС, 1989, с. 41-45.
56. Цельникер Ю.Л. О связи годичного цикла роста побегов у деревьев с содержанием нуклеиновых кислот и водным режимом точек роста // Физиология растений, 1963, т.10, в.3,с.39.
57. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia Cordata Mill. //

          Бюл. МОИП, отд. биол., т.84, в.1, 1979, с. 95-97.

58. Экологический Бюллютень / «Серпуховские вести», 06, 07, 2004.
59. Шержукова Л.В., Кривцова А.Н., Мелузова М.И., Мишалёнкова Ю.Г. Оценка стабильности развития липы мелколистной на заповедной и урбанизированной территориях. // Журн. Онтогенез, т.33, №1, 2002, с.16-18.
60. шихова Н.С. Биохимическая оценка состояния городской среды // Экология, №2, 1997, с.146-149.
61. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Изд-во Ленинградского университета, 1984, с.21-31.
62. Bazzar F.A. Charakteristik of populations m relation to disturbance in natural and man modified ecosustems // disturbanct and Ecosustems / Eds mooneu H/A/ cordon M.Berlin; New York: Springer-Verlag, 1983, P.259-275.
63. Braun-Blanguet J. Pflanzensoziologie, 2 Auflage. Wein. 1951.

64. Braun-Blanguet J. et Pavillard. Vocabulaire de Sociologit vegetale. Mont pellier, 1922.

65. Harper J.L. Population biology of plants.-London; №Y.: Acad Press-1977, p.892.