Индивидуальный образовательный маршрут учащегося по генетике.
методическая разработка по биологии по теме

Индивидуальный образовательный маршрут.

Основы генетики

10 (11) класс

Содержание.

1. Пояснительная записка. …………………………………………………………………. 3
2. Планирование учебного материала……………………………………………………    4
3. Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины и вопросы для самостоятельной проверки знаний…………………………………………………  5
4. Самостоятельная работа дома…………………………………………………………   15
5. Задания для самостоятельной работы учащегося ……………………………………  21
6. Приложение 1. Основы генетики в схемах и таблицах………………………………  27
7. Список дополнительной литературы…………………………………………………   29

1. Пояснительная записка

Пособие является путеводителем по предмету биология (раздел генетика) для учащихся старших классов, содержит разноуровневые задания и предназначено для изучения раздела «Основы генетики»

Данный курс составлен на основе Федерального компонента государственного стандарта общего образования (среднее (полное) образование), примерной программы по биологии к учебнику для 10-11 кл. общеобразоват. учреждений / Д.К. Беляев, П.М. Бородин, Н.Н. Воронцов и др.; под ред. Д.К. Беляева, Г.М. Дымшица. – М.: Просвещение, 2008,

Целью настоящего маршрута является формирование поэтапности усвоения отдельных тем, что позволит систематизировать учебный материал, стимулировать самостоятельность процесса познания. Обобщение теоретических сведений по курсу генетики излагаются в прилагающихся в индивидуальном маршруте таблицах и схемах, кратком содержании . Применение фактического материала обеспечивается выполнением заданий и решением задач, приведенных в тренировочной части. Самоконтроль усвоения знаний обеспечивается выполнением тестов и других видов контролирующих заданий.

2. Планирование учебного материала

3. Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины и вопросы для самостоятельной проверки знаний.

В учебном пособии по каждой теме выделены основные положения предмета и даны рекомендации по их изучению, а также приведены вопросы для самопроверки.

        Дисциплина «Генетика» включает следующие темы:

1. Предмет и методы генетики;

2. Цитологические основы наследственности;

3. Закономерности наследования признаков .

4. Хромосомная теория наследственности;

Что ты должен уметь, усвоив материал этого раздела:

1.Характеризовать приведенные понятия и термины и объяснять взаимосвязь между ними:

1) *наследственность, изменчивость, генотип фенотип;

2) *ген, аллельные гены, гетерозигота, гомозигота

    **множественный аллелизм, гемизигота;

3)* признак, альтернативные варианты появления признака, доминантность, рецессивность;

4) * моногибридная, дигибридное и полигибридное скрещивание; единообразие и расщепление признаков; фенотипические и генотипические классы. Решетка Пеннета;

5)** взаимодействие аллельных и неаллельных генов, полимерные гены и количественные признаки, плейотропное действие генов;

6) *сцепленное наследование, группа сцепления;

7)* хромосомное определение пола, гомогаметность, гетерогаметность, наследование генов, сцепленных с X Y хромосомой;

8)** нехромосомный негенетический материал, ДНК пластид, митохондрий цитоплазмы, плазмид и бактерий.

2.* Сопоставлять типы наследования признаков с расположением генов в хромосомах и с поведением хромосом в период мейоза и оплодотворения.

3.** Объяснять, как обнаруживаемые при скрещивании расщепления зависят от взаимодействия влияющих на их развитие генов.

4.** Называть источники случайных событий в генетических процессах и представлять, что законы генетики носят статистический характер.

5.* Указывать особенности наследования признаков сцепленных с полом и представлять механизмы хромосомного определения пола.

Здесь и  далее определения распределены по степени необходимости усвоения у разных групп учащихся и помечены звездочками. (* - необходимый минимум для усвоения всеми группами учащихся, ** - усложненный, выбираемый по желанию учащихся, *** - сложный уровень).

Содержание тем.

1. Предмет и методы генетики.

Содержание темы.

 Место генетики среди других наук и ее значение как теоретической базы селекции. Генетика – наука о наследственности и изменчивости, ее место среди биологических наук. Основные вопросы, изучаемые современной генетикой. методы исследований генетики. История развития генетики. Генетика – составная часть эволюционного учения. Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства. Достижения и задачи генетики в решении практических вопросов. Значение генетики в предотвращении мутагенного загрязнения окружающей среды.

Цели и задачи. 

В результате изучения раздела необходимо усвоить основные понятия генетики, этапы развития генетики, изучить методы генетики и знать их применение.

Теоретическая часть. 

Генетика – одна из важнейших наук современной биологии. Она изучает важные свойства живого – наследственность и изменчивость.

        Наследственность – свойство живых организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. В настоящее время различают наследственность: ядерную, внеядерную (пластидную и цитоплазматическую и акариотическую (у прокариотов). Наследственность всегда сопровождается изменчивостью. Наследственность и изменчивость неразрывно связаны между собой.

Изменчивость – это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, химический состав и пр.) и функций. Изменчивость делят на ненаследственную (синонимы модификационная, фенотипическая) и наследственную (генотипическую). К наследственной изменчивости относятся мутационная изменчивость и комбинационная, возникающая при обмене генетической информацией.

Комбинационная изменчивость возникает при половом размножении от соединения двух наследственно различающихся половых клеток. При этом новых генов не возникает, но перекомбинация хромосом и генов образует новый генотип.

Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях самих генов или хромосом клеток организма под воздействием физических, химических или биологических мутагенных факторов. Наследственная изменчивость проявляется в разной степени выраженности признаков в определенных пределах. У бактерий имеются особые механизмы переноса хромосом и генов, которые вызывают генотипическую изменчивость, к ним относятся трансформация и трансдукция.

Трансформация – особый способ гибридизации у бактерий при котором происходит включение ДНК, характерной для одного штамма бактерий (донора) в клетки другого штамма (реципиента). Трансдукция – генетическая рекомбинация у бактерий на основе переноса генетической информации с помощью фага из бактериальной клетки одного генотипа в клетку с другим генотипом. Модификационная изменчивость характеризуется фенотипическими различиями, которые возникают под влиянием условий внешней среды.

Предел модификационной изменчивости признака, обусловленной генотипом, называется норма реакции.

Явление наследственности и изменчивости присущи всему живому на Земле. По этому генетика в общей биологии занимает центральное место и тесно связана со всеми направлениями биологии.

Генетика служит теоретической научной базой селекции и семеноводства культурных растений, лесной селекции, домашних животных, микроорганизмов. В наши дни генетика, разбившись на множество комплексных направлений, будучи ключевой наукой биологии и при этом находясь в тесной связи с жизнью и практикой, развивается исключительно глубоко и быстро.

Датой рождения генетики считается 1900 год – год переоткрытия Карлом Корренсом (Германия) и Эрихом Черманом (Австрия) и Гуго Де Фризом (Голландия) законов Менделя. С этого периода выделяют три этапа в развитии генетики. Первый этап охватывает период с 1900 по 1930 годы и называется этап классической генетики. В этот период созданы теория гена и хромосомная теория наследственности, разработано учение о генотипе и фенотипе, о взаимодействии генов, о генетических принципах индивидуального отбора в селекции, учение о мобилизации генетических ресурсов планеты для целей селекции. В 1903 году У Сэттон указал на локализацию в хромосомах менделевских факторов наследственности. Август Вейсман (1834 – 1914) создал теорию, которая во многом предвосхитила хромосомную теорию наследственности. Он рисует близкую нашему современному пониманию схему строения хромосом, он первым доказал невозможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе и подчеркнул автономию зародышевых клеток, а также показал биологическое значение редукции числа хромосом в мейозе, как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора вида и основы комбинативной изменчивости.

В 1901 году Гуго Де Фриз сформулировал мутационную теорию. Томас Гент Морган в 1910 году со своими учениками А. Стертевантом, К. Бриджесом и Г. Мёллером сформулировал представление о линейном расположении генов в хромосомах и создал первый вариант теории гена – элементарного носителя наследственной информации. Проблема гена является центральной и в наше время.

В 1920г. Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости, который связал воедино систематику и генетику. Н.И. Вавилов создал также теорию генетических центров культурных растений, которая облегчила поиск и интродукцию необходимых генотипов растений.

Второй этап развития генетики – этап неоклассицизма, который охватывает период с 1930 по 1953 годы. В эти годы был открыт экспериментальный мутагенез, обнаружено, что ген является сложной системой, обоснованы принципы генетики популяций и эволюционной генетики, создана биохимическая генетика, получены доказательства ведущей роли ДНК в наследственности. Так в 1925 году отечественные ученые Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов вызвали индуцированный мутагенез, в результате облучения радием, у дрожжей. Позднее было показано мутагенное действие рентгеновских лучей, открыт химический мутагенез.

Используя метод химического мутагенеза советские ученые во главе с А.С. Серебровским показали сложную структуру гена. Основополагающие работы по изучению генетических процессов в эволюции принадлежат советскому ученому С.С. Четверикову, английским генетиком Р. Фишеру и Дж. Холдейну и американскому генетику С. Райту. Исследования показали генетическую сущность процессов эволюции популяций и привели к заключению, что именно генетика способна вскрыть внутренние механизмы процессов эволюции. Дж. Бидл и Э.Тейтум заложили основы биохимической генетики. в 1944 году О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти доказали роль нуклеиновых кислот в экспериментах по трансформации признаков у пневмококков. В 1865г. Ф. Мишером были открыты нуклеиновые кислоты, а в 1953 году Д.Д. Уотсон и Ф. Крик опубликовали структурную модель ДНК.

С этого момента начинается третий этап развития генетики – эпоха синтетической генетики. В этот период стремительно развиваясь, генетика разбилась на множество комплексных направлений, она развивается исключительно глубоко и быстро. В настоящее время больших успехов достигла биотехнология и генетическая инженерия в получении соматических трансгенных гибридов, в создании первой карты генома человека, в клонировании животных, в создании трансгенных микроорганизмов. растений и животных. Успешно развивается генетика человека.

К основным методам генетики относятся гибридологический, математический, цитологический.

Гибридологический метод представляет собой специфический метод генетики, который заключается в гибридизации и последующем учете гибридного потомства по изучаемым признакам. Гибридологический метод был разработан Г. Менделем.

Математический метод в биологии также впервые был применен Г. Менделем, который применил математические подходы как к изучению результатов скрещиваний, так и к построению гипотез и объяснению полученных результатов. С этого времени сравнение количественных данных эксперимента с теоретически ожидаемыми стало неотъемлемой частью генетического анализа. Математический анализ незаменим при изучении наследуемости количественных признаков, изучении изменчивости (особенно модификационной), при исследовании популяций.

Цитологический метод используется для изучения клетки, как основной единицы живой материи. Изучение строения хромосом вместе с гибридологическим анализом дали начало цитогенетическому методу.

Кроме этих методов широкое применение находят метод получения мутаций, гибридизации соматических клеток, культуры тканей и клеток, методы биотехнологии, биохимический, иммунологический, иммунохимический.

Генетика широко использует методы физики: оптические, седиментационные, меченых атомов в молекулярной генетике и генной инженерии и других направлениях. Разумеется, приведенные методы являются только частью методов, используемых в генетике. Особое место отводится разработке методов генетики человека. Современная наука в распоряжение исследователя представляет массу потенциальных возможностей, которые могут быть реализованы при конкретной программе исследований.

Вопросы для самопроверки

Что изучает генетика и каково ее место среди других биологических наук.

Охарактеризуйте основные этапы развития генетики.

Какова роль отечественных ученых в развитии генетики.

Каково значение генетики в предотвращении мутагенного загрязнения окружающей среды.

Основные методы генетики, их значение и область применения.

2. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации

Содержание темы. 

Особенности и принципиальное значение метода гибридологического анализа, разработанного Менделем. Закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Правило чистоты гамет. Значение работ Менделя для дальнейшего развития генетики, селекции и теории эволюции. Типы скрещивания. Типы взаимодействия аллельных генов, множественный аллелизм. Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов. Влияние внешних условий на проявление действия гена.

Цель и задачи темы. 

Изучить закономерности наследования родительских признаков гибридным потомством в первом, втором и последующих поколениях, раскрыть явление доминирования и рецессивности признаков и вероятностный характер их соотношения при расщеплении во втором и последующих гибридных поколениях моно- и полигибридных скрещиваний, показать, какие цитологические основы обусловливают расщепление признаков в гибридном потомстве, показать отличие характера числового расщепления признаков F2 дигиб-ридного скрещивания при взаимодействии неаллельных генов от менделевского числового соотношения 9:3:3:1 и какие закономерности наследственности вытекают из работ Менделя — дискретная природа наследственности, относительное постоянство гена и аллельное состояние гена.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

пользоваться терминами: родительское поколение (Р),первое гибридное поколение (F1) второе гибридное поколение(F2), доминантность, рецессивность, гомозигота, гетерозигота, расщепление, независимое распределение, неполное доминирование, кодоминирование, летальность, возвратные скрещивания

дать определение генотипа и фенотипа, сравнив эти понятия и разъяснив их связь с понятиями «доминантный» и «рецессивный»;

проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета скрещивания по одному, двум и большему числу признаков и указать, какие численные соотношения генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний;

сопоставить типы наследования признаков при скрещиваниях с поведением хромосом во время мейоза и оплодотворения;

изложить своими словами законы доминирования, расщепления и независимого распределения признаков и правило чистоты гамет, открытых Г. Менделем.

        Знать:

        - основные принципы гибридологического метода, разработанного Г. Менделем;

        - значение работ Менделя для развития генетики.

Теоретическая часть. 

Закономерности наследования потомками признаков организмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым Грегором Менделем. Его работа, опубликованная в 1865 г. «Опыты над растительными гибридами», является классическим произведением. Опыты по гибридизации гороха Мендель провел и обработал (1858 - 1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной мышлению гения.

Следует учесть, что на протяжении столетий предшественники Менделя, изучавшие наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности наследования признаков, поскольку «пытались суммарно по большому количеству признаков определить степень сходства и различия родителей и потомков. Суммарная оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить точными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же разные признаки наследуются неодинаково.

В отличие от своих предшественников Г. Мендель исследовал сложное явление наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально новый метод генетического анализа наследования признаков.

Необходимо знать основные положения метода гибридологического анализа. Это и правильный выбор, с полным пониманием поставленной задачи, биологического объекта — гороха, растения с хорошо заметными альтернативными признаками и самоопылителя, и отбор для своих опытов только гомозиготных сортов (из 34 собранных им сортов после двухлетней проверки для опытов оставлены только 22 гомозиготных сорта), и аналитическое изучение с точным количественным индивидуальным учетом в нескольких поколениях каждого отдельного признака, а затем совместное наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных признаков. Введение впервые Менделем математики и буквенной символики в биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные результаты в виде математических формул и закономерностей.

Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственности, заложив этим основы генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до цитологических открытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных процессов, которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел с гаметой от отца, а второй от матери, что половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному наследственному фактору — гену.

Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. При этом наследственный фактор, определяющий доминантный признак, он обозначил заглавной буковой, а рецессивный — той же строчной буквой.

При этом следует различать такие понятия как гомозиготность и гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные генотипы. Гомозиготными называют организмы, в соматических клетках которых одинаковые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если в соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их называют гетерозиготными организмами.

При изучении этой темы следует твердо запомнить установленные Г. Менделем законы наследования признаков: доминирования, или единообразия гибридов первого поколения; расщепления гибридов второго поколения; правило чистоты гамет; закон независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).

Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от цитологических закономерностей поведения хромосом при образовании гамет и при соединении гамет в процессе оплодотворения.

Кроме того, следует знать, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (негомологичных) ларах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время оплодотворения.

Позднее, кроме полного доминирования были открыты у различных видов различные типы взаимодействия аллелей: неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, а также летальный эффект и плейотропия.

Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под влиянием не одной, а нескольких пар неаллельных генов, которые взаимодействуют между собой. При этом изменяется характер расщепления фенотипических классов и при дигибридном скрещивании не соответствует Менделевскому соотношению 9:3:3:1.

Различают следующие типы действия и взаимодействия генов: плейотропия, модифицирующее действие генов, комплементарность, эпистаз, полимерия.

Плейотропия – явление при котором один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. При этом весь компдекс признаков, детерминируемых одним геном плейотропного действия, наследуется как при моногибридном скрещивании.

Модифицирующее действие генов выражается в действии генов-модификаторов на развитие признака одновременно с генами основного действия – олигогенами.

Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие олигогена. Гены-модификаторы обычно не имеют собственного фенотипического проявления, они обусловливают развитие признака в зависимости от условий внешней среды – температуры, влажности, освещенности, фотопериодизма, условий выращивания, а также от собственного аллельного состояния. Все перечисленное затрудняет проведение генетического анализа генов-модификаторов.

От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (Комплементум – дополнение, неаллельные гены дополняют друг-друга) может быть расщепление фенотипических классов 9:7; 9:6:1; 9:4:3, при эпистазе - (один из генов полностью подавляет действие другого, неаллельного гена) 12 : 3 : 1;    13 : 3; при полимерии (на проявление признака оказывает влияние одновременно несколько однозначных генов) — 15 : 1.

Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат законам наследования, установленным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и показывают многогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер передачи генов и соотношение генотипических классов не изменяется.

Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ Г.Менделя: закон о дискретной природе наследственности, об относительном постоянстве гена и об аллельном состоянии его.

Вопросы для самопроверки

Сущность метода гибридологического анализа, разработанного Г. Менделем.

Закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения. I закон Менделя.

Расщепление гибридов F2 и последующих поколений при моногибридном скрещивании. II закон Г. Менделя.

Правило чистоты гамет.

Расщепление гибридов F2 при дигибридном скрещивании.

Закон независимого комбинирования признаков  (неаллельных генов). III закон Менделя.

Цитологические основы и вероятностный характер расщепления.

Особенности наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов.

4. Хромосомная теория наследственности

Содержание темы:

Основные положения хромосомной теории наследственности. Создание хромосомной теории наследственности и вклад в нее работ школы Т. Моргана. Генетика пола. Типы определения пола в природе. Хромосомный механизм определения пола. Балансовая теория определения пола. Экспериментальное изменение соотношения полов и получение особей нужного пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Сцепленное наследование. Генетические карты хромосом и подходы к их составлению.

Цель и задачи темы.   

Показать различный характер распределения генов в половые клетки в зависимости от расположения генов в одной паре или в разных парах хромосом и характер расщепления признаков при независимом и сцепленном наследовании. Показать, что в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов и расширяется возможность комбинативной изменчивости. Показать строение генетических и цитологических карт хромосом и их использование, ознакомиться с хромосомным механизмом определения пола и наследованием признаков, сцепленных с полом.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

изложить своими словами суть хромосомной теории наследственности и эволюционную роль кроссинговера;

определить наследование признаков, сцепленных с полом.

Теоретическая часть.

 Развитие экспериментальной биологии и особенно достижения цитологии во второй половине XIX и первом десятилетии нашего века создали условия для принятия и понимания открытий Г. Менделя. Открытие поведения хромосом при редукционном делении и оплодотворении показали их связи с независимым наследованием признаков, подтвердили убеждение, что самовоспроизводящиеся хромосомы являются основными носителями менделевских наследственных факторов — генов. Однако прямых экспериментальных данных, доказывающих локализацию генов в хромосомах, к этому времени не было.

В то же время накапливались данные, которые показывали, что некоторые признаки при размножении не менделируют, а наследуются сцеплено. Явление сцепленного наследования признаков открыли в 1906 г- В. Бэтсон и Пеннет, но они не смогли раскрыть существа этого явления. Постепенно таких фактов накапливалось в опытах многих исследователей все больше и больше и до 1910 года их относили к исключениям из менделевского правила независимого наследования признаков (или независимого распределения генов).

Правильное объяснение этому явлению было дано Т. Морганом и его сотрудниками в разработанной ими хромосомной теории наследственности. Они изучили в 1910—1911 гг. сцепленное наследование признаков у дрозофилы и впервые экспериментально доказали, что гены находятся в хромосомах, расположены в них линейно и образуют группы оцепления соответствующее гаплоидному числу хромосом, что независимо могут комбинироваться и наследоваться только несцепленные гены, т. е. гены, локализованные в разных парах хромосом.

Следует отметить, что этому открытию способствовал тот редкий факт, что у самца мухи дрозофилы наблюдается полное сцепление (полное сцепление наблюдается еще только у самок тутового шелкопряда). И в обычном дигибридном скрещивании мухи дрозофилы при скрещивании гетерозиготного по двум парам аллельных генов самца с гомозиготной рецессивной по этим двум парам аллелей самкой в их потомстве расщепление происходит в соотношении 1:1 по генотипу и фенотипу и особей с перекомбинацией признаков совершенно не появляется (см. в учебнике пример скрещивания особей, различающихся по окраске тела и длине крыльев).

Вместе с тем Т. Морган доказал, что сцепление очень редко бывает полным. Если в скрещиваниях дрозофилы, гетерозиготной по этим парам признаков, взять самку  (у которой полного сцепления не наблюдается), а гомозиготным по рецессивным этим признакам взять самца, то в их потомстве появятся особи с четырьмя возможными комбинациями двух аллельных пар признаков (серое тело — черное тело и длинные крылья — зачаточные крылья). Однако    независимого их распределения с числовым соотношением в 1 : 1 : 1 : 1    не происходит. В анализирующем скрещивании особей с перекомбинированными признаками, всегда меньше, чем 1/4 часть, как должно быть при независимом их распределении. Следовательно, наблюдается неполное сцепление признаков. Перекомбинация признаков происходит в результате перекреста и обмена частями гомологичных пар хромосом при их конъюгации в профазе редукционного деления мейоза. Хромосомы, в которых произошел перекрест и обмен участками хромосом (кроссинговер), называют кроссоверными.

Кроссинговер изменяет характер локализации генов в группах сцепления, (происходит .перекомбинация генов, расширяется возможность комбинативной изменчивости, что очень важно для эволюции и в селекции.

Учитывая линейное расположение генов в хромосомах, Т. Морган объяснил частоту кроссинговера расстоянием расположения генов в хромосоме. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем чаще происходит между ними кроссинговер и тем больше образуется кроссоверных гамет (и особей). За единицу измерения расстояния между изучаемыми генами принят один процент кроссинговера (морганида), т.е. процент кроссоверных особей от общего числа особей анализирующего скрещивания.

Для наглядности в схемах скрещивания условные обозначения генов записывают с учетом локализации их в хромосомах. Если гены локализованы в разных хромосомах, то это показывают отдельными черточками, а если гены локализованы в одной хромосоме — то одной непрерывной черточкой.

Например, три независимом наследовании дигибридное скрещивание можно записать так:

Сцепленное наследование записывают следующим образом:

Локализация генов в одной или разных хромосомах определяет возможность образования того или иного числа типов гамет.

Так, у дигетерозиготы с локализацией генов в разных хромосомах, т. е. со свободным комбинированием, может образоваться с одинаковой частотой вероятности четыре возможных типа гамет, а при полном сцеплении — только два родительских типа, и при неполном сцеплении — четыре возможных типа, но доля некроссоверных гамет всегда больше 50%, а доля кроссоверных — всегда меньше 50%, причем доля кроссоверных (материнских и отцовских) гамет равна между собой, как и доля кроссоверных гамет – тоже равна между собой (Ав = аВ, АВ = ав).

Например:

Особи, которые образуются из гамет Ав и аВ называются кроссоверными или рекомбинантными и их процент от общего числа полученного потомства и определяет расстояние между генами.

Изучая этот раздел, следует внимательно рассмотреть механизм определения пола и наследования признаков, сцепленных с полом, поскольку это были первые генетические опыты Т. Моргана, которые экспериментально доказали локализацию генов в хромосомах, а также рассмотреть построение генетических и цитологических карт и их значение.

Вопросы для самопроверки

Хромосомный механизм определения пола.

Наследование признаков, сцепленных с полом.

Основные положения хромосомной теории наследственности.

4.        Сцепленное наследование, число групп сцепления.

5.        Кроссинговер, механизм перекреста и обмена гомологичных хромосом в профазе редукционного деления.

6.        Линейное расположение генов и частота кроссинговера.

Расщепление гибридов в F2 при независимом комбинировании генов, полном и неполном сцеплении.

Генетические и цитологические карты хромосом, их значение.

4. Самостоятельная работа учащихся.

Методические советы по выполнению самостоятельных работ.

Вначале необходимо хорошо проработать по учебникам и другой рекомендованной литературе весь материал тем, а затем выполнять самостоятельную работу.

В работе в письменном виде необходимо дать ответы на поставленные вопросы и привести решение задач. Ответы должны быть краткими, но достаточно полно освещать современное понятие состояния вопроса. Решения генетических задач должны сопровождаться схемами и ход решения полностью записываться в тетради.

Примеры решения задач.

Моногибридное скрещивание (*)

Задача 1. От скрещивания растений раннеспелого сорта ячменя с растениями позднеспелого в F1 было получено 18 раннеспелых растений, в F2 124 растения.

Сколько растений в F\ было гетерозиготных?

Сколько разных генотипов и фенотипов может образоваться в F2 и в каком числовом отношении происходит расщепление?

Сколько растений в F2 будут позднеспелыми?

4. Сколько раннеспелых растений в F2 могут дать нерасщепляющееся потомство?

Решение.

1.        Начать решать задачу необходимо с выделения доминантных и рецеосивных признаков и обозначить гены, определяющие эти признаки буквенными символами. Поскольку все растения в А были раннеспелые, следовательно, раннеспелость — доминантный   признак и ген, обусловливающий этот признак, обозначим буквой — А, а ген, обусловливающий рецессивный признак — позднеспелость, обозначим буквой — а.

2.        Далее следует записать схему скрещивания. Для записи генотипов родителей исходим из условия задачи, что в первом поколении не было расщепления, следовательно, родители были гомозиготны. Тогда схему скрещивания можно записать так:

Как известно, чтобы получить второе гибридное потомство, необходимо самоопылить растения первого гибридного потомства, либо их скрестить друг с другом. Схематически это можно записать так:

Как видно из схемы скрещиваний,  часть  потомства будет гомозигота по доминантному признаку (АА),  части потомства будут гетерозиготы (Аа) и — часть потомства будет гомозигота по рецессивному признаку (аа).

Для удобства анализа потомства можно пользоваться также решеткой Пеннета, тогда запись можно произвести так:

Таблица  1

По результатам анализа скрещиваний можно сформулировать ответы задачи.

В F1 все 18 растений были гетерозиготны, поскольку скрещиваемые родительские формы были гомозиготны: одна по доминантному, а другая по рецессивному признаку и образуемые ими гаметы несли разные аллели, которые при скрещивании образовывали гетерозиготу.

В F2 образовалось три генотипа со следующей частотой встречаемости:

1АА+2Аа+1аа

Но поскольку генотип АА и Аа визуально не отличимы, то фенотипических классов будет два со следующей встречаемостью в потомстве:

3 части потомства  (АА + 2Аа) будут раннеспелыми и 1 часть (аа) — позднеспелые.

3.        Позднеспелых растений будет  часть, или  124:4=31 растение.

4.        Только 31 раннеспелое гомозиготное по доминантному признаку (АА) растение даст нерасщеиляющее потомство, а у 62 раннеспелых гетерозиготных (Аа) растений потомство будет расщепляться.

Дигибридное скрещивание (*)

Задача 2. У пшеницы две пары признаков — устойчивость и восприимчивость к головне, безостость и остистость наследуются независимо. Устойчивость доминирует над восприимчивостью, а безостость — над остистостью. Гомозиготное устойчивое к головне безостое растение скрестили с гомозиготным растением, которое было восприимчиво к головне и имело остистый колос. В F1 получено 22 растения, которые были устойчивы к головне и имели безостые колосья. В F2 получили 144 растения.

Сколько разных генотипов и фенотипов может быть в F1. Защитите фенотипы с помощью фенотипических радикалов или формул фенотипов.

Сколько растений в F2 могут иметь остистые колосья и быть устойчивые к головне?

Сколько растений в F2 могут иметь остистые колосья и быть восприимчивые к головне?

Решаем задачу в следующей последовательности.

Поскольку в задаче указано, что родительские формы были гомозиготны и указаны доминантные и рецессивные признаки, то, согласно условиям задачи, генотипы родительских форм и схему скрещивания можно записать так:

Для получения F2 скрещиваем друг с другом гетерозиготные растения (или самоопыляем их).

АаВв   ×   АаВв         или            ×  

Теперь следует вспомнить, что при независимом наследовании у обоих дигетерозиготных родителей (АаВв) ген А может с равной вероятностью встретиться и отойти вместе в гамету как с геном В, так и с геном в; равно как и ген а может с равной вероятностью встретиться и отойти вместе в гамету с геном В и геном в, и в результате образуется четыре типа гамет: АВ   Ав   аВ   и   ав.

Используя решетку Пеннета, запишем материнские и отцовские гаметы и определим генотипы зигот (табл. 2).

Из решетки Пеннета выберем и сгруппируем генотипы и фенотипы зигот и частоту их встречаемости (табл. 3).

Таблица   2

Таблица 3

Типы и частота встречаемости зигот в F2

Ответы: 1. В F2 девять генотипов и четыре фенотипа: А-В-;(устойчивые к головне с безостыми колосьями)    А-вв;(устойчивые к головне с остистыми колосьями)   ааВ-(восприимыивые к головне с безостыми колосьями); аавв (восприимчивые к головне с остистыми колосьями).

27 всех растений (или 3/16 часть от 144)  могут иметь восприимчивость к головне и безостые колосья.

9 всех растений  (или 1/16 часть от 144)  могут иметь восприимчивость к головне и остистые колосья.

Сцепленное наследование. Кроссинговер (**)

Задача 3. У кукурузы устойчивость к ржавчине — доминантный признак (А), а восприимчивость — рецессивный (а); нормальные листья — доминантный признак (В), узкие листья — рецессивный (в). Наследование сцепленное.

Произвели скрещивание растения кукурузы гомозиготного по обеим парам доминантных генов с растением гомозиготным по рецессивным генам и получили первое гибридное поколение F1.

Затем произвели возвратное анализирующее скрещивание, т.е. скрестили дигетерозиготное растение F1 с исходной родительской формой гомозиготной по обеим парам рецессивных генов. В потомстве анализирующего скрещивания (Fа) получили:

70 растений — устойчивых к ржавчине с нормальными листьями;

18 растений устойчивых к ржавчине с узкими листьями;

20 растений — восприимчивых к ржавчине с нормальными листьями;

68 растений — восприимчивых к ржавчине с узкими листьями.

Как записать генотип дигетерозиготных растений АаВв и чем запись отличается от дигетерозигот при независимом наследовании?

Сколько процентов составляют кроссоверные растения: устойчивые к ржавчине с узкими листьями (А-вв) и восприимчивые к ржавчине с нормальными листьями (ааВ-)?

Сколько процентов составляют некроссоверные растения: устойчивые к ржавчине с нормальными листьями (А-В-) и восприимчивые к ржавчине с узкими листьями (аавв)?

 Каково расстояние между генами А и В?

Для решения задачи по сцепленному наследованию следует вспомнить распределение генов в гаметы при свободном наследовании и сравнить их с механизмом расхождения генов при сцепленном наследовании.

В обоих случаях при скрещивании двух дигомозигот (доминантной ААВВ и рецессивной — аавв) в F1 получим дигетерозиготу — АаВв. Однако в зависимости от того, в негомологичных или гомологичной паре хромосом находятся рассматриваемые две пары генов, будет зависеть их механизм расхождения в мейозе в гаметы. Изобразим это схематически так:

        Итак, обе дигетерозиготы F1 содержат две пары аллельных генов в гетерозиготном состоянии Аа и Вв, но они находятся в хромосомах по-разному.

        При свободном наследовании каждая пара аллельных генов  расположена в разных парах хромосом и при образовании гамет они могут в мейозе вместе с хромосомами свободно комбинироваться и независимо расходиться в гаметы, образуя

четыре типа гамет:

с равновероятной частотой встречаемости.

При сцепленном наследовании гены АВ находятся в одной хромосоме, гены ав тоже в одной хромосоме, то есть при полном сцеплении в мейозе каждая пара разойдется в гаметы вместе со своей хромосомой и сможет образоваться только два типа гамет: , а гамет с рекомбинантным сочетанием генов  не будет.

Однако в нашей задаче говорится о наличии в FА небольшого числа рекомбинантных зигот, следовательно, при образовании гамет у гибридов .F1 образовались в небольшом количестве и рекомбинантные гаметы в результате перекреста (коссинговера) парных хромосом при их конъюгации в мейозе.

Запишем схематически анализирующее скрещивание согласно условиям задачи.

Ответы:

1.   и  

2. 10 и 11%.

3. 39,8 и 38,6%.

4. Расстояние между генами А и В составляет 21,6% (10,% + 11,4%) кроссинговера или морганид.

Задания для самостоятельной работы учащегося .

Задание 1.

Изучи имеющийся материал по заданной теме, используя материал данного пособия, школьный учебник и имеющиеся у тебя дополнительные пособия.

Задание 2

 Ответь устно на вопросы для самопроверки.

1. *Генетика как наука, основные понятия, методы исследований и ее место в системе биологических наук.
2. *Методы генетических исследований: гибридологический, цитогенетический, популяционный, феногенетичекий, мутационный, статистический и др. и их применение.
3. *Понятие о наследственности и изменчивости и ее материальная основа.
4. **Хромосомы, их роль в наследственности, морфологическая и молекулярная структура.
5. *Типы хромосом (аутосомы, половые хромосомы).
6. **Хромосома – структурная и функциональная единица организации генетического материала.
7. *ДНК – основной материальный носитель наследственности. Структура и функции нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).
8. **Современные представления о гене.
9. *Гибридологический анализ, его сущность и значение в генетике.
10. *Закон единообразия, его генетическая и цитогенетическая основы.
11. *Закон расщепления, его генетическая и цитологическая основы.
12. *Закон независимого комбинирования, его генетическая и цитологическая основы.
13. **Множественный аллелизм. Наследование групп крови у человека в системе АВО.
14. *Правило чистоты гамет, его сущность, значение.
15. *Анализ закономерностей наследования, вытекающих из работ Г. Менделя (дискретная природа наследственности, относительное постоянство гена, аллельное состояние гена).
16. **Типы взаимодействия аллельных генов. Летальное действие.
17. *Типы возвратных скрещиваний (анализирующее) их применение.
18. **Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов.
19. *Генетика пола у растений и животных. Механизмы определения пола.
20. *Наследование признаков, сцепленных с полом и их практическое значение.
21. *Сцепленное наследование, его особенности и характер расщепления в потомстве.
22. *Хромосомная теория наследственности (ее основные положения).
23. **Цитоплазматическая наследственность, ее генетическая природа, особенности наследования.

Задание 3

Выполни письменно задания в тетради.

1.Определи сколько аллельных пар в предложенных генотипах:

A) АаВЬ

Б) AaBbccDd

B) aaBBCcddFF

Г) AAbbCCddFfEe

2.Определи сколько доминантных и рецессивных генов в предложенных генотипах. Доминантные гены выделите красным цветом в тетради.

А) ааВВСс

Б) ААВЬсс

В) AabbCcDDee

Г) AaBbccDdEE

3.Решение задач на моногибридное скрещивание

У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной глухонемоты -

рецессивный по отношению к гену нормального слуха. Какое потомство можно

ожидать от брака гетерозиготных родителей? Какая генетическая закономерность        при этом проявляется?

4.Решение задач на дигибридное скрещивание

Голубоглазый правша, отец которого был левшой женился на

левше из семьи, все члены которой на протяжении нескольких поколений

имели карие глаза. Какое потомство в отношении этих двух признаков можно

ожидать от такого брака?

5.Решение задач на анализирующее скрещивание

Мужчина, купивший в кинологическом клубе дорогую собаку породы шарпей

предьявил претензию заводчику данной породы по поводу чистопородности

собаки. Какие доводы может предъявить заводчик в свою защиту?

Задание 4.  Реши задачи.

1 У коров комолость доминирует над рогатостью, а красная масть - над белой. У шотгорнской породы гетерозиготные животные имеют чалую масть. При скрещивании гомозиготных комолых белых коров с гомозиготным рогатым красным быком было получено 6 животных F1 и 32 – F2. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

2 Скрещивали растения фасоли, имеющие желтые бобы и черные семена, с растениями, имеющими зеленые бобы и белые семена. В F1 было получено 20 растений. Все они имели желтые бобы и белые семена. В F2 было получено 80 растений. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

3 У табака доминантные признаки – устойчивость к мучнистой росе и устойчивость к корневой гнили – наследуются независимо. От скрещивания растений сорта, устойчивого к мучнистой росе и восприимчивого к корневой гнили, с сортом, восприимчивым к мучнистой росе и устойчивым к корневой гнили, было получено 16 растений F1 и 112 растений F2. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

4 У томатов высокий рост доминирует над низким, красная окраска плодов – над желтой, а округлая форма плодов – над грушевидной. Растения F1 были скрещены с чистосортными растениями,  имеющими все признаки в доминантном состоянии. В Fb было получено 81 растение. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

5 У душистого горошка пурпурная окраска цветков является доминантной по отношению к белой, желтая окраска семян доминирует над зеленой, а зеленая окраска бобов над желтой. В результате самоопыления гетерозиготных по всем этим признакам растений F1 было получено 256 растений F2/. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

6 У фасоли окраска бобов, волокнистость створок бобов и окраска семян наследуется независимо. Доминируют признаки желтой окраски бобов, безволокнистость створок и черная окраска семян над зеленой окраской бобов, волокнистыми створками и белой окраской семян. В анализирующем скрещивании F1 , гетерозиготного по всем трем генам, с родительским сортом, имеющим все признеаки в рецессивном состоянии, было получено 64 растения Fa . Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

7 Скрещивали растения фасоли: имеющие желтые бобы и черные семена, с ратениями, имеющими зеленые бобы и белые семена. В F1 получили 120 растений (все имели желтые бобы и черные семена). В F2 – 780. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

8 У крупного рогатого скота комолость (Р) полностью доминирует над рогатостью (р), красная масть (R) – над белой (r). у шортгорнской породы гетерозиготные животные по красной и белой масти имеют чалую масть. Какие фенотипы будут при возвратном скрещивании потомств F1 с гомозиготным красным быком? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

9 У крупного рогатого скота комолость (Р) полностью доминирует над рогатостью (р), черная масть (R) – над белой (r). Какое потомство получится в F1 и F2? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

10 У свиней ген белой щетины полностью доминирует над черной, а сростнопалость –над геном двупалости. Имеются два хряка (А и В) со сростнопалыми ногами. Хряк А  при скрещивании с любыми свиньями дает белое потомство, но при скрещивании с двупалыми половина потомства оказывается однопалыми, половина – двупалыми. Хряк В при скрещивании с черными свиньями дает половину белого и половину черного потомства, а при скрещивании со свиньями, имеющими двупалость, только однопалых потосков. Определите генотипы хряков. Чем отличаются хряки друг от друга? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

11 У льна окраска венчика наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов. Если растение имеет генотип А-В-,  то развивается голубая окраска венчика, А-bb-  - розовая, aaB-  и  aabb-  белая. При скрещивании растений с голубым венчиком (генотип ААВВ) с растением, имеющим белый венчик (генотип aabb), в F1 получили 115 растений, в F2 –632. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

12 У душистого горошка два белоцветковых, но разных по происхождению растения при скрещивании дали в F1 пурпурноцветковые гибриды. В F2 на 9 растений с пурпурными цветками – 7 с белыми. Как получить генотип, который будет служить анализатором для любого другого генотипа, встречающегося в этом скрещивании? Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

13 От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с ореховидными гребнями получено потомков: 24 с ореховидным, 25 с розовидным, 9 с гороховидным и 7 с простым гребнем. Определите генотипы родителей. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

14 От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с гороховидными гребнями в потомстве получили следующее соотношение форм гребня: 1 ореховидный, 1 розовидный, 1 гороховидный, 1 простой. Определите генотипы родителей. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

15 У кур рецессивный аллель гена k наследуется сцепленно с полом. Если в зиготе не содержится доминантный аллель гена К, то цыплята погибают до вылупления из яйца. Самец, гетерозиготный по данному гену, был скрещен с нормальными самками. Их яиц вылупились 72 цыпленка. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

16 У льна форма лепестков контролируется эпистатичным взаимодействием генов. Ген А обусловдивает гофрированную форму лепестков, ген  а-гладкую. Эпистатичный ген I подавляет действие гена А, а ген i не оказывает влияния на форму лепестков. При скрещивании гомозиготных растений, имеющих генотип IIАА, с растениями, имеющими гладкие лепестки и генотип iiаа, получили 118 растений F1, от самоопыления которых получили 480 гибридов F2. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

17 Длина ушей у кроликов породы Баран 28 см, у других пород  - 12см. Предположим, что различия в длине ушей зависят от двух пар генов с однозначным кумулятивным действием. Генотип кроликов породы Баран Д1Д1Д2Д2 , обычных пород – д1д1д2д2. Следовательно, каждый доминантный ген увеличивает длину ушей на 4 см. скрещивали чистопородных кроликов Баран с обычными кроликами, в F1 получили 14 крольчат, в F2 – 32. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

18 У картофеля доминантный аллель гена  Ас обусловливает нормальный синтез антоциана, красно-фиолетовую окраску клубней и цветков, рецессивный аллель – белую окраску цветков и клубней. Ген I ингибирует образование антоциана в клубнях, но не препятствует его синтезу в цветках, которые имеют красно-фиолетовую окраску. Аллель i на проявление окраски влияние не оказывает. Белоклубневое гомозиготное растение картофеля с красно-фоилетовыми цветками скрещивали с растением, у которого были белые цветки, клубни и генотип iiacac. В F1 получили 120 растений, в F2 – 240. Написать схему скрещивания и провести генетический анализ.

Задание 5. Выполни задания.

Цель: Определить практическую направленность генетических знаний в ходе решения генетических задач. Реши задачи.

Задача №1. Иск в суд.

Женщина с группой крови ВВ возбудила дело о взыскании алиментов против мужчины с первой группой крови, утверждая, что он отец ее ребенка, т. к. и у него первая группа крови. Какое решение должен вынести суд?

Задача №2. Розовая мечта.

Ольге очень нравятся голубые глаза, но она, ее родители и родственники всегда имели только карие глаза. Поэтому она решила, во что бы то ни стало выйти замуж за голубоглазого мужчину, чтобы у ее ребенка были голубые глаза. Выполнима ли мечта девушки?

Задача №3. Детский вопрос.

Таня и Аня однояйцовые сестры-близнецы, а Толя и Коля - однояйцовые братья-близнецы (дети других родителей). Толя женится на Тане, а Коля на Ане. В обеих семьях рождаются сыновья. Интересно, будут ли мальчики похожи друг на друга так же как однояйцовые братья-близнецы?

Задача №4. Жалоба.

Время от времени в газеты приходят письма от женщин с жалобами на мужей, которые их упрекают за то, что вместо сыновей у них рождаются дочери. Справедливы ли их упреки?

Задача №5. Семейная тайна.

После свадьбы молодой супруге “доброжелатели” открыли семейную тайну ее мужа. Оказалось, что и ее мужу и его братьям, и их отцу в раннем детстве была сделана операция по ликвидации синдактилии (врожденного сращивания указательного и среднего пальцев на правой руке). Будущая мама обратилась за советом к медикам. Какова вероятность рождения у нее ребенка с такой патологией?

Задача №6. Ошибка режиссера.

В фильме “Не валяй дурака” у белой женщины, отец которой был негр, и белого мужчины родился черный ребенок. Возможно ли это?

Задача №7. Чья наследственность?

Отец и сын – дальтоники, а мать различает цвета нормально. Правильно ли будет сказать, что в этой семье сын унаследовал недостаток зрения от отца?

Задача №8 Плутовство.

За последние 20 лет эту процедуру в России прошли 12 тысяч спортсменов и сняты с соревнований 16 человек. В спортивных состязаниях отдельные мужчины пытаются выиграть у женщин, перевоплощаясь в женское обличье. Оказывается такое плутовство возможно. Предположите способ определения пола, который бы исключал любые ошибки.

Задача №9. Жертва рекламы.

Рекламный ролик зубной пасты компании “Колгейт” красочно описывал чудодейственное свойство по отбеливанию зубов. Увидев ролик, Николай накупил зубной пасты и добросовестно чистил зубы два раза в день длительное время. Однако эффект отбеливания не проявлялся. Разозленный Николай подал иск в суд на компанию за шарлатанство. В ответ, чтобы себя защитить, компания обратилась в медико-генетическую консультацию. Почему?

Задача №10.

В родильном доме перепутали двух детей. Родители одного из них имеют 1 и 2 группы крови, родители другого 2 и 4 группы крови. Дети имеют 1 и 2 группы крови. Определите где чей ребенок.         Выполняется устно, вместе с классом.

Приложение 1. Основы генетики в схемах и таблицах

1.1 Задачи генетики.

1.2 Основные понятия генетики.

1.3Закономерности наследования признаков

Учебная литература

Д.К.Беляев. Общая биология, учебник для 10-11 классов общеобразовательных учреждений. Москва «Просвещение» 2010.

Н.А.Введенскийи др. Биология: весь курс для абитуриентов и выпускников. Москва «Эксмо», 2011.

А.А.Кириленко и др., Биология сборник задач по генетике, базовый и повышенный уровень ЕГЭ. Москва «Легион», 2009

Л.В.Ёлкина и др., Биология Весь школьный курс в таблицах. Справочное издание.

Минск ООО «Кузьма», 2010.