ПОДГОТОВКА УЧАЩИХСЯ К ЕГЭ ПО БИОЛОГИИ. ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
материал для подготовки к егэ (гиа) по биологии (11 класс) по теме

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

§ 2. Теория эволюции

Первая истинно научная теория эволюции была сформулирована французским натуралистом Жаном-Батистом Ламаркам (1744-1829) в 1809 г. В «Философии зоологии» Ж.-Б. Ламарк предложил 2 положения эволюционного учения. Эволюционный процесс представляется в виде градаций, т.е. переходов от одной ступени развития к другой. В результате происходит постепенное повышение уровня организации, возникают более совершенные формы, от менее совершенных. Таким образом, первое положение теории Ламарка называют «правилам градации». 

Многообразие форм возникло в результате влияния сил внешнего мира, в ответ на которые у организмов вырабатываются приспособительные признаки - адаптации. При этом влияние среды носит прямой, адекватный характер. Организмы, находясь под влиянием факторов окружающего их мира, определенным образом реагируют: упражняя или не упражняя свои органы. В результате возникают новые сочетания при знаков и сами признаки, передающиеся в ряду поколений (т.е. происходит «наследование приобретенных признаков»). Это второе положение теории Ламарка называется <<правилам адекватности».

Чарльз Роберт Дарвин (1809-1882) в книге «Происхождение видов ... » (1859) сформулировал новую теорию эволюции -теорию естественного отбора.

 Основные положения теории естественного отбора:

1) все организмы обладают свойством изменяться в процесс е существования, все они обладают индивидуальными особенностями, так что нет в природе двух во всем одинаковых существ;

 2) черты индивидуальности, хотя и не все, передаются из поколения в поколение, от предков к потомкам (но не безоговорочно и не все сразу, как в теории Ж.-Б. Ламарка);

 3) размножение организмов происходит по закону Т. Мальтуса, т.е. в геометрической прогрессии, в результате чего организмы оставляют после себя гораздо больше потомков, чем их доживает до начала будущего размножения;

 4) гибель большей части потомков происходит в результате жестокой внутри- и межвидовой борьбы за существование, а также борьбы с природными стихиями, В результате выживают и размножаются самые приспособленные и сильные особи;

 5) избирательное (селективное) размножение наиболее приспособленных форм называется естественным отбором, который не обладает «даром предвидения»;

 6) в результате действия естественного отбора возникают новые виды, роды и т .д., происходит постепенное усложнение организмов.

     Исходя из приведенных выше положений теории Дарвина, можно выделить следующие основные движущие силы эволюции: 

• изменчивость,
• наследственность,
• борьбу за существование
• естественный  отбор.

      Согласно современным представлениям синтетической теории эволюции (СТЭ), элементарным эволюционным явлением называют длительное, необратимое и направленное изменение генотипического состава популяции, что связано в первую очередь с действием мутационного процесса, а также с рекомбинацией генотипов при половом размножении, дрейфом генов и др. Если этого не происходит  (т.е. давление среды минимально или отсутствует), то, по закону Харди-Вайнберга, популяция будет оставаться в статическом состоянии  неограниченно долго.

  Элементарными единицами эволюции в теории Ж.-Б. Ламарка являются особи,

в теории Ч. Дарвина - виды, а в современной синтетической теории (СТЭ) - популяции.

       Популяцией называют элементарную (неделимую) единицу эволюции. Это группа свободно скрещивающихся (панмиксирующих) особей одного вида, на протяжении исторически длительного времени населяющая определенную территорию, образующая стабильную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и изолированная от других подобных совокупностей.

         Вид - это группа скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других подобных групп.

 Каждый вид характеризуется определенными свойствами, признаками, позволяющими относительно легко его диагностировать. Такие диагностические признаки можно отнести к 5 группам критериев, выделяемым в зависимости от степени их сложности и рассматриваемого уровня организации.

 Различают:

               1) анатомо~морфологический критерий (учитывает особенности внешнего и внутреннего строения);

               2) генетический (основан на сходстве генетической конституции различных уровней: начиная генным и заканчивая кариотипическим);

                3) физиолог(}-биохимический (основан на сходстве функций и общего характера обменных процессов организмов);

                4) географический (основан на сходстве распространения, ареалов);

                5) экологический критерий (учитывается общность экологических ниш).

Факторы, приводящие к устойчивому, необратимому и направленному изменению генотипа - развитию эволюционного явления, - называют элементарными факторами эволюции. К ним относятся: мутационный процесс, популяционные волны и изоляция. Естественный отбор является основной движущей силой эволюции. Это избирательное размножение (воспроизведение генотипов) наиболее приспособленных форм. Отбор происходит в природе сразу по нескольким фенам (признакам). Выделяют 3 формы отбора с точки зрения влияния отбора на структуру популяции: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный). 

Эффективность отбора (т.е. степень достижения некоторой «цели», определяемой совокупностью отбираемых генотипов) зависит от его давления и направления действия. Давление отбора - это степень преимущества или недостатка тех форм, на которые действует рассматриваемый положительный или отрицательный (направленный на уничтожение) отбор. Результатом действия отбора является развитие адаптаций, т .е. морфофизиологических приспособлений. Примерами адаптаций служат, главным образом, всевозможные средства пассивной и активной защиты, дающие преимущества в борьбе за существование. Под влиянием эволюционных факторов возникают устойчивые изменения генотипической структуры популяций и возникновение новых видов (видообразование). Это явление представляет собой закономерный результат микроэволюции.

 Видообразование - это процесс разделения во времени и пространстве единого прежде вида на два или несколько самостоятельных новых видов.

 Известно 2 формы видообразования: симпатрическое и аллопатрическое.

В отличие от микроэволюции процесс макроэволюции (эволюции крупных надвидовыix групп) длится десятки и сотни миллионов лет. Существует ряд доказательств того, что макроэволюция это реально существующий процесс. Такие доказательства можно свести к четырем основным группам, в зависимости от характера объекта:

• сравнительно-морфологические,
• эмбриологические,
• палеонтологические
• биогеографические.

 Формами макроэволюции (филогенеза) являются: филетическая эволюция, дивергенция и конвергенция. Филетическая эволюция - это совокупность изменений, затрагивающих один филогенетический ствол, без учета дивергенций. Дивергенция представляет собой отклонение от магистрального филетического пути развития, связанное с действием отбора в разных условиях среды. \гчитывая многочисленные дивергенции, обычно выстраивается разветвленное филогенетическое древо развития той или иной группы организмов. В отличие от дивергенции конвергенция представляет собой только внешнее (фенотипическое) сходство между неродственными или далеко отстоящими друг от друга формами. Макроэволюция может осуществляться двумя путями: аллогенез и арогенез. Аллогенезом (идиоадаптацuей, алломорфозом, кладогенезом) называют тип эволюционного развития, приводящий к образованию большого количества близких форм, которые отличаются друг от друга лишь адаптациями одного уровня (масштаба). Аллогенез никогда не приводит к выходу В новую адаптивную зону и не сопровождается общим повышением уровня организации. Арогенез, напротив, всегда приводит к выходу В новую адаптивную зону (адаптивное пространство) и повышению уровня организации. Это становится возможным благодаря приобретению группой каких-то принципиально новых приспособлений и свойств. Лрогенез и аллогенез являются только разными этапами общего процесс а эволюции групп. Учение об основных направлениях эволюции и их соотношениях было развито русским ученым Л.R. Северцовым, которым была предложена знаменитая «плоскостная» схема филогенеза.

Постулаты синтетической теории эволюции (СТЭ): 

1) материалом для эволюции служат мутации;

2) единственным движущим фактором является естественный отбор;

3) наименьшей единицей эволюции являются популяции;

4) эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком для нескольких новых таксонов;

 5) эволюция носит постепенный (градуалистuческий) и длительный характер;

6) каждый вид представляет политипическую систему, т.е. состоит из большого числа подвидов и популяций;

7) вид представляет собой стабильную и генетически целостную систему, в которой происходит обмен аллелями;

 8) поскольку концепция критериев вида не применима к формам, не размножающимся половым путем, то за рамками концепции СТЭ оказались все прокариоты и низшие эукариоты, не имеющие полового процесса;

 9) не существует закономерностей макроэволюции, которые отличались бы от микроэволюционных закономерностей;

 10) любой реальный таксон имеет однокорневое (монофилетическое) происхождение;

11) эволюция непредсказуема и имеет ненаправленный (нефиналистический) характер.