Позвоночные животные

        Падука  

Анна

Николаевна

Тип хордовые

       Хордовые - высший тип животного царства, объединяющий более 43 000 видов очень разнообразных по размерам, внешнему виду и среде обитания. Большинство из них обладает внутренним хрящевым или костным скелетом и называется позвоночными. План строения позвоночных резко отличает их от животных других типов, в связи с чем вопрос о происхождении позвоночных долгое время оставался нерешенным. Заслуга выяснения этого вопроса принадлежит русскому ученому-эмбриологу А.О.Ковалевскому (1840-1901). Изучив развитие зародышей некоторых примитивных морских животных - ланцетника и асцидий, он показал, что они представляют собой переходные формы, объединяющие в себе черты беспозвоночных и позвоночных.

Благодаря этому А. О. Ковалевскому удалось преодолеть пропасть, отделявшую позвоночных от низших групп животного мира, и пролить свет на их происхождение. В настоящее время позвоночные вместе с переходными формами объединяются в единый тип хордовых животных.

Характеристика типа

Несмотря на разнообразие видов, все хордовые обладают общим планом строения и отличаются от представителей других типов следующими четырьмя основными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой (chorda dorsalis). Хорда представляет собой упругий гибкий стержень. Она развивается из энтодермы, состоит из сильно вакуолизированных клеток и окружена соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у высших хордовых (т. е. у большинства позвоночных животных) хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется хрящевым или костным образованием - позвоночником. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков, которые в процессе онтогенеза образуются в соединительнотканной оболочке хорды.
2. Центральная нервная система расположена на спинной стороне над хордой. Она имеет вид трубки, тянущейся вдоль тела, и обладает внутренней полостью — невроцелем. Центральная нервная система развивается из эктодермы и дифференцируется у позвоночных на головной и спинной мозг. У всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами.
3. Пищеварительная система находится под хордой, она начинается ртом и заканчивается заднепроходным (анальным) отверстием. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки имеет ряд сквозных отверстий - жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки, и скелетом, поддерживающим жаберные щели (висцеральные дуги). Жаберный аппарат, также как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Рыбам жаберные щели свойственны в течение всей жизни и дополняются специальными органами водного дыхания - жабрами; у других присутствуют только в личиночном состоянии (головастики земноводных); у наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают, органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и составляют комплекс осевых органов.
4. Кровеносная система замкнутая. Центральный орган кровообращения — сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд — расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под хордой и пищеварительной трубкой.

        Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. В других типах животного царства такой строгой закономерности нет (вспомните расположение соответствующих систем круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков).

Вместе с тем хордовые животные имеют признаки, общие с бесхордовыми. Все хордовые обладают билатеральной симметрией, имеют метамерную закладку органов, вторичную полость тела и вторичный рот.

Ротовое отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы. На месте отверстия гаструлы (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых, иглокожих и несколько немногочисленных близких типов в группу вторичноротых. Остальные рассмотренные ранее типы (за исключением одноклеточных) объединяются в группу первичноротых.

Главнейшие системы органов хордовых, в том числе скелет, мускулатура, нервная система, органы выделения и др., у зародышей закладываются метамерно. Метамерия особенно ярко выражена в эмбриональном периоде.

Тип хордовые делится на 3 подтипа.

• Подтип Tunicata (оболочники).
• Подтип Acrania (бесчерепные).
• Подтип Vertebrata, Craniota (позвоночные, или черепные).

Первые два подтипа включают небольшое число примитивных морских животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни и лишенных позвоночного столба. Бесчерепные имеют типичное для хордовых строение нервной системы в виде нервной трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных - ланцетники. Это немногочисленные (всего около двух десятков видов) морские животные.

        Характеризуя ланцетника, обратите внимание на черты, роднящие его с низшими беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, следует подчеркнуть признаки прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными.

Четвертый подтип - самый многочисленный. Он объединяет высокоорганизованных животных с хрящевым или костным скелетом. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Имеется орган кровообращения - сердце, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки. Кроме того, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Подтип позвоночные делится на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы и млекопитающие. От поступающего требуется знание последних пяти классов. Их краткая характеристика приводится в табл. 16.

Ароморфозы:

1. Появление осевого скелета – хорды.
2. Центральная нервная система в виде трубки, из передней части которой формируется головной мозг.
3. Наличие жаберных щелей в стенках глотки (обеспечивает у водных животных активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели).
4. Формируется позвоночник, основа прочного и гибкого внутреннего скелета.
5. В связи с активным передвижением у большинства водных позвоночных сильно развивается хвост, появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники. У наземных позвоночных парные плавники превратились в передние и задние конечности. Парные конечности отсутствуют только у Круглоротых.
6. Активные образ жизни привел к усложнению головного мозга, пищеварительной, дыхательной и выделительной систем, формированию челюстного аппарата.
7. С появлением амниот появились следующие ароморфозы: появление специальных зародышевых оболочек и плотных яйцевых оболочек (отсутствуют у млекопитающих, за исключением яйцекладущих)

Систематика

Тип хордовые составляет четыре подтипа:

1. Подтип Полухордовые. Немногочисленные животные, объединенные в один класс – кишечнодышащих. Представитель – баланоглосс.
2. Подтип Личиночно-хордовые, или оболочники. Морские животные разнообразного строения и образа жизни. Представители – асцидии, сальпы и аппендикулярии. Их тело заключено в оболочку – тунику. Туника является продуктом выделения клеток кожи. По химическому составу близка к растительной клетчатке (единственный пример в животном царстве). У взрослых особей (асцидии) с прикрепленным образом жизни хорда редуцируется. Все черты хордовых имеют только подвижные личинки.
3. Подтип Бесчерепные (Головохордовые). Современные бесчерепные представлены 20 видами небольших морских рыбообразных животных. Представитель – ланцетник.
4. Подтип Черепные, или позвоночные подразделяется на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии, или низшие позвоночные объединяются в три класса на основании следующих особенностей:

• в качестве органов дыхания имеют жабры;
• развитие их зародышей происходит в водной среде;
• при развитии яйца не образуются зародышевые оболочки.

Класс Круглоротые.

Класс Рыбы.

Класс Земноводные.

Амниоты, или высшие позвоночные объединены в три класса на основании следующих особенностей:

• жаберного дыхания нет;
• при развитии яйца формируются зародышевые оболочки. Развитие яйцеклеток и эмбрионов у амниот происходит внутри яйца или в организме матери в специальных зародышевых оболочках – амнионе, хорионе, аллантоисе. Зародышевые оболочки выполняют функции защиты и обеспечивают обмен веществ эмбриона. Кроме зародышевых оболочек, формируются яйцевые оболочки. Они дополнительно обеспечивают развивающийся плод необходимыми органическими и неорганическими веществами, выполняют защитную и дыхательную функции.

Класс Пресмыкающиеся.

Класс Птицы.

Класс Млекопитающие.

Покровы представлены кожей и ее производными. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и кориума (дермы). Верхний слой, эпидермис, эктодермального происхождения, может быть однослойным или многослойным. К производным эпидермиса относятся чешуя рыб, чешуя рептилий, перья, волосы, шерсть, ногти, когти и другие образования. В эпидермисе развиваются различные железы: слизистые, сальные, потовые, пахучие. Дерма представлена волокнистой соединительной тканью. Происхождение – мезодермальное.

Опорно – двигательная система. Внутренний скелет закладывается как хорда энтодермального происхождения, окруженная соединительно-тканной оболочкой. У высших хордовых в онтогенезе хорда заменяется на позвоночник, в передней части образуется скелет головы. У взрослых позвоночных хорда сохраняется только у Круглоротых и некоторых низших рыб. Скелет головы состоит из мозгового и лицевого (висцерального) отделов, к последнему относятся жаберные дуги и их производные. Уже у рыб появились челюсти (из жаберных дуг). Для позвоночных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно – полосатой мускулатурой. У низших – сегментарного строения, у высших – сегментарность отсутствует. В связи с появлением челюстей и конечностей формируется подвижный тип соединения костей – с помощью суставов. За движение в суставе отвечают мышцы – антагонисты – сгибатели и разгибатели.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки и слабо развитых пищеварительных желез. У позвоночных пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник; хорошо развиты железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа. У водных форм глотка пронизана жаберными щелями.

Дыхательная система. У низших хордовых она образована жабрами, а у взрослых амфибий и наземных позвоночных – легкими, которые развиваются из глоточных карманов. Часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система у всех хордовых (кроме оболочников) замкнута. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца. У Круглоротых, рыб и личинок земноводных один круг кровообращения и в двухкамерное сердце попадает венозная кровь, которая затем по брюшной аорте направляется к жабрам. У взрослых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих появляются легкие и возникает второй круг кровообращения – легочный. В сердце, имеется разное число камер. У амфибий два предсердия и желудочек, у рептилий в трехкамерном сердце появляется неполная перегородка в желудочке, от желудочка отходят правая и левая дуги аорты. У птиц перегородка полная, сохраняется только правая дуга аорты, у млекопитающих также четырехкамерное сердце, полное разделение артериальной и венозной крови, дуга аорты – левая.

Выделительная система. У ланцетников – нефридии, у остальных хордовых – парные почки, мочеточники и мочевой пузырь. У рыб и амфибий на личиночной стадии функционируют головные почки, или пронефросы (предпочки), Они представлены большим количеством выделительных канальцев, которые открываются воронками (нефростомами) в полость тела, второе отверстие канальцев открывается в общий выводной проток. Рядом с нефростомами расположены капиллярные клубочки (мальпигиевы клубочки), из них плазма крови с продуктами метаболизма попадает в полостную жидкость и затем, через нефростомы, в выделительные канальцы. У взрослых рыб и земноводных кзади от пронефросов закладываются туловищные почки – мезонефросы (первичные почки). Внутреннее строение отличается тем, что рядом с нефростомом в стенке канальца образуется впячивание (боуменова капсула), в котором оказывается капиллярный клубочек. Такое образование называется мальпигиевым тельцем, а вместе с выделительным канальцем – нефроном. В первичных почках до нескольких сотен нефронов. Некоторые нефроны сохраняют связь с целомом через воронки, а некоторые – утрачивают. У рептилий, птиц и млекопитающих формируются вторичные почки (метанефросы, тазовые почки). Почечные канальцы начинаются мальпигиевым тельцем, т.е. боуменовой капсулой и капиллярным клубочком. В канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды, витаминов, глюкозы, аминокислот, гормонов, солей. В результате количество выделяемой мочи уменьшается, но в ней резко возрастает концентрация продуктов диссимиляции.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система представляет собой нервную трубку с каналом внутри (невроцелем) и располагается на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате сворачивания эктодермальной нервной пластинки. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки образует головной мозг. Головной мозг закладывается в виде трех пузырей – переднего, среднего и заднего. Передний дифференцируется на передний и промежуточный, средний остается, а задний дает мозжечок и продолговатый мозг. В головном мозге имеются полости – мозговые желудочки, соединяющиеся со спинномозговым каналом.

Периферическая нервная система представлена нервными ганглиями, черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами, отходящими от центральной нервной системы. У анамний 10 – 11 пар ЧМН, у амниот – 12 пар. Периферическая нервная система подразделяется на автономную, или вегетативную, регулирующую работу внутренних органов и соматическую, регулирующую сокращение скелетной мускулатуры и иннервирующую кожу. Хорошо развиты органы чувств.

Подтип бесчерепные на примере ланцетника.

Современные бесчерепные представлены 1 классом Головохордовые, с 20- 30 видами. Поскольку бесчерепные – прямые предки позвоночных, то их изучение имеет большое значение для понимания происхождения позвоночных.

       Ланцетник - морское животное, 8 см., обитающее на мелководье. Образ жизни – пассивный. Тело овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части расположен хвостовой плавник в виде ланцета. Парные плавники отсутствуют. Имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые, срастаясь на брюшной стороне, образуют околожаберную (атриальную) полость. Она сообщается с глоточными щелями и открывается отверстием (атриопором) наружу.

Покровы. Кожа состоит из однослойного цилиндрического эпидермиса и тонкого студенистого слоя дермы.

Опорно – двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, заключенная в соединительно-тканный футляр, он образует опорные элементы для спинного плавника. Мышечная система образована многочисленными сегментами – миомерами, которые разделены соединительно – тканными прослойками – миосептами. На брюшной стороне есть парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости при дыхании.

Полость тела представлена целомом и околожаберной (атриальной) полостью. Целомическая полость в виде двух каналов располагается непосредственно под хордой и лежащей под эндостилем кишечной трубки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы - гонады.

Пищеварительная система представлена пищеварительной трубкой. Она начинается предротовой воронкой, окруженной осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой – парусом с велярными щупальцами на внутренней стороне. Парус имеет собственную мускулатуру и выполняет роль сфинктера. Стенки глотки пронизаны многочисленными жаберными щелями. По нижней стороне глотки тянется эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Эти клетки выделяют слизь, к которой прилипают взвешенные в воде пищевые частицы. Таким образом, питание ланцетника пассивное. Глотка переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся анальным отверстием. От пищеварительной трубки, сразу за глоткой отходит печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны. Печеночный вырост гомологичен одноименному органу позвоночных. Тип питания – фильтраторный.

Дыхательная система - 100 – 150 пар жаберных щелей. В межжаберных перегородках имеются кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость, а через атриопор выводится наружу. В газообмене принимает участие и кожа.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет, его заменяет брюшная аорта. Пульсация аорты обеспечивается сокращениями поперечно-полосатой мускулатуры и расширений – луковичек жаберных сосудов. Из брюшной аорты венозная кровь перемещается в жаберные артерии, расположенные в межреберных перегородках. Капиллярной сети нет. Кровь окисляется, проходя непосредственно через тонкие стенки этих сосудов. Артериальная кровь собирается в парные корни аорты. Часть ее идет вперед по сонным артериям, а основное количество направляется к хвосту. Корни аорты сливаются, образуя на спинной стороне спинную аорту. Из головного конца кровь собирается в парные передние кардиальные вены, а от хвостовой части в задние кардиальные вены. Передняя и задняя кардиальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус и далее в брюшную аорту. От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте образует капиллярную сеть воротной системы печени. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.

Выделительная система представлена нефридиями (предпочкой или головной почкой). По строению – протонефридиального типа. Нефридии (около 100 пар) располагаются над глоткой. Представляют собой короткие трубочки, которые с одной стороны имеют несколько отверстий – нефростомов, открывающиеся в целом, а с другой стороны –единственным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усеяны булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых есть каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения уходят через соленоциты в околожаберную полость непосредственно из целома.

Нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Невроцель впереди расширяется в большую полость – желудочек головного мозга. Однако дифференциации на головной и спинной мозг еще нет. От нервной трубки ответвляются чувствительные и двигательные нервы периферической нервной системы. Спинномозговые ганглии отсутствуют. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток – светочувствительной и пигментной. Есть осязательные щупальца, окружающие ротовое отверстие. Органа слуха у ланцетника нет. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния. Возможно, что пигментное пятно обонятельной ямки представляет собой редуцированный орган равновесия.

Размножение и развитие Ланцетники раздельнополы. Гонады (до 26 пар) посегментно расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки. Оплодотворение внешнее. Развитие – классическое. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, жаберные щели открываются прямо наружу. До трех месяцев она ведет пелагический образ жизни, затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной складке, которые свешиваются вниз, срастаясь под брюшной стороной животного, жаберные щели таким образом скрыты атриальной полостью. Ланцетник переходит на придонный образ жизни.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков:

• выделительную систему протонефридиального типа;
• отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;
• фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;
• метамерия мускулатуры, половых органов и нефридиев;
• отсутствие сердца в кровеносной системе;
• однослойный эпидермис.

Подтип позвоночные. Надкласс рыбы.

Основные признаки Круглоротых.

1. Центральная нервная система отчетливо подразделяется на головной и спинной мозг, развиваются более совершенные органы чувств, чем у ланцетника.
2. У Круглоротых формируется хрящевой скелет в виде черепа, висцерального скелета и зачатков верхних дуг позвонков.
3. У Круглоротых нет настоящих челюстей, и их рот открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается хрящом, имеющим форму кольца. Рот вооружен роговыми эпидермальными зубами.
4. В кровеносной системе Круглоротых появляется центральный орган – сердце.
5. Возникают более совершенные органы дыхания в виде жаберных мешков.
6. Круглоротые проходят в своем развитии стадию слепой личинки – фильтратора (пескоройки), живущей в песке, как ланцетник.
7. К этому классу относятся миксины – морские животные, паразитирующие на рыбах и миноги – морские и пресноводные формы, паразитирующие на рыбах.

Класс рыбы.

В этот класс входят следующие подклассы:

Подкласс 1. Хрящевые или пластиножаберные. К ним относятся акулы и скаты. Для них характерно наличие жаберных лепестков в виде пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.

Подкласс 2. Цельноголовые. Представлены так называемыми химерами. Их тело, напоминающее валик, сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип (у некоторых ядовит). Хвост в виде длинного утончающегося бича.

Подкласс 3. Двоякодышащие. К этому подклассу относятся следующие представители: австралийский чешуечник (или рогозуб), американский чешуечник (или лепидосирен), протонерус, живущий в Африке. Эти животные обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом с помощью легких. Легкие сообщаются с брюшной стороной пищевода и имеют ячеистое строение. Плавательного пузыря у них нет.

Подкласс 4. Костные. Самый разнообразный подкласс.

Основные отряды:

Отряд 1. Костнохрящевые – русский осетр, стерлядь, севрюга, белуга.

Отряд 2. Кистеперые – латимерия – ближе всех рыб к наземным позвоночным.

Отряд 3. Костные рыбы – представители как пресных, так и морских водоемов. Сюда относится огромное большинство современных рыб (около 95%). Представители: норвежская сельдь, европейский анчоус, или хамса, тихоокеанская лосось, семга, корюшка, щука и многие другие.

Основные черты надкласса рыб.

1. Появление в висцеральном отделе черепа челюстей, захватывающих, а часто и измельчающих пищу.
2. У взрослых особей рыб хорда редуцируется, и ее функция переходит к позвоночному столбу.
3. Появляются парные конечности – грудные и брюшные плавники, которые выполняют функцию стабилизаторов или несущих плоскостей (рулей) и реже – органов движения.
4. Пищеварительный тракт дифференцирован: у большинства видов обособляется желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы.
5. Обонятельные мешки парные. Каждый из них открывается наружу самостоятельным носовым ходом (ноздри парные).
6. Во внутреннем ухе появляются три полукружных канала, лежащих во взаимно перпендикулярных плоскостях.
7. Дышат жабрами, но у видов, обитающих в водоемах с недостатком кислорода, формируются органы дыхания, способные усваивать атмосферный кислород.
8. Один круг кровообращения. Сердце двухкамерное. В сердце венозная кровь. У двоякодышащих рыб намечается образование второго, легочного круга кровообращения.
9. В коже возникают защитные, преимущественно костные образования – чешуи.
10. Продолжается прогрессивное развитие головного мозга и органов чувств. Ведущим отделом головного мозга является средний мозг. Хорошо развиты органы боковой линии.

Ароморфозы:

1. Первые жаберные дуги превратились в челюсти, способные захватывать крупную добычу.
2. Появились парные плавники – грудные и брюшные, которые обеспечили более точные и сложные движения в плотной водной среде.
3. Произошла замена хорды хрящевым, а затем и костным позвоночником, эффективно выполняющим защитную и опорную функции.
4. Образовался череп, защищающий головной мозг.
5. Усложнились органы дыхания, появились жабры, увеличившие поверхность и интенсивность газообмена.
6. Печень стала более крупной, сформировалась поджелудочная железа. Увеличение внутренней поверхности кишечника привело к более полному пищеварению и всасыванию питательных веществ.

Надкласс рыбы включает более 20 тыс. видов рыб, из них около 700 видов относится к классу Хрящевые рыбы, остальные объединяются в класс Костные рыбы. У рыб впервые формируется позвоночник, и появляются парные конечности.

Покровы. Тело, как правило, покрыто костной чешуей, которая выполняет защитную функцию.

Скелет и мышцы. Скелет хрящевой или костный, состоит из следующих отделов: череп; позвоночник, состоящий из отдельных позвонков; скелет конечностей и скелет поясов конечностей. В черепе появляются челюсти, жаберный аппарат. Мышцы туловища сохраняют метамерное строение.

Пищеварительная система. У большинства есть желудок, кишечник подразделяется на тонкий и толстый. Впервые появляются морфологически выраженная поджелудочная железа. Хорошо развита печень. У наиболее прогрессивных рыб появляется плавательный пузырь как вырост кишечника, который помогает регулировать плотность тела и связанную с ней плавучесть.

Дыхательная система. Органы дыхания представлены жабрами, у хрящевых рыб есть межжаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. У костных рыб жаберные лепестки прикреплены к жаберным дугам, появляются жаберные крышки.

Кровеносная система. Она состоит из двухкамерного сердца и одного круга кровообращения (кроме двоякодышащих), В предсердие кровь попадает из венозного синуса, из желудочка выбрасывается в артериальный конус (у хрящевых рыб) или в луковицу аорты (у костных рыб).

Выделительная система. Представлена туловищными почками. Основным продуктом азотистого обмена у хрящевых рыб является мочевина, у костных – аммиак.

Нервная система. Центральная нервная система – головной мозг, состоящий из пяти отделов, и спинной мозг, находящийся в позвоночном канале. Периферическая нервная система представлена черепно – мозговыми и спинно – мозговыми нервами.

Размножение и развитие. Рыбы, как правило, раздельнополые организмы. Хрящевые рыбы откладывают яйца, у некоторых встречается живорождение. Костные рыбы выметывают большое количество мелкой икры, есть яйцеживородящие виды.

Класс хрящевые рыбы.

В этот класс входят акулы (около 250 видов), скаты (350 видов) и небольшая группа цельноголовых, или химеровых (около 30 видов).

     Размеры тела акул – от 20 см. до 15 – 20м., самый крупный скат – манта – достигает массы до 3 т. и в размахе плавников до 8 м. У представителей этого класса скелет хрящевой, но хорда остается и проходит через отверстия в телах позвонков. Жаберные крышки отсутствуют, жаберные щели в количестве 5 – 7 пар, каждое открывается наружу самостоятельным отверстием. Грудные и брюшные плавники расположены горизонтально, плавательный пузырь отсутствует. Чешуя состоит из дентина. В кишечнике имеется спиральный клапан, кишечник открывается в клоаку.

Выживанию и прогрессивному развитию хрящевых рыб в немалой степени способствуют особенности их размножения. Для них характерно внутреннее оплодотворение. Некоторые хрящевые рыбы откладывают крупные яйца, покрытые прочной роговой скорлупой, надежно защищающей развивающийся эмбрион. Яйца китовой акулы размером 63 на 40 см, напоминают четырехугольник, от углов которого отходят длинные жгуты, с помощью которых яйцо удерживается за водоросли. У других хрящевых рыб яйца не откладываются, а задерживаются в особых расширениях яйцеводов, и молодые акулята дважды «рождаются» – сначала выходят из яйца, затем из организма матери. Такое размножение называется яйцеживорождением. Молодые животные выходят крупными и активными хищниками. Мало того, уже в организме матери они часто пожирают более мелких своих собратьев и еще не оплодотворенные яйца.

        Существуют также хрящевые рыбы, у которых наблюдается настоящее живорождение: эмбрионы развиваются в расширении яйцеводов – своеобразной «матке», питаются с помощью «пуповины» и «плаценты», все питательные вещества получают из организма матери.

        Самые крупные акулы – китовая (до 20 м.) и гигантская (до 15 м.), но они опасности для человека не представляют, т.к. питаются планктонными организмами и мелкими рыбами. Наиболее опасны для человека белая акула (кархародон, она же акула – людоед) размеров до 8 м., тигровая акула и акула мако. Но потенциально опасными в настоящее время считают около пятидесяти видов.

Класс Костные рыбы.

         Скелет у этих рыб в основном костный, частично хрящевой. Межжаберные перегородки редуцируются, жаберные лепестки сидят на костных жаберных дужках, жаберный аппарат снаружи прикрыт жаберными крышками. Имеется плавательный пузырь, который находится в верхней части полости тела, у примитивных видов он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной системой. С помощью плавательного пузыря рыбы меняют плотность тела при погружении или всплытии. Тело покрыто костной чешуей. Оплодотворение у подавляющего большинства наружное. Костные рыбы откладывают мелкую икру без роговых оболочек.

Класс объединяет около 20 тыс. видов рыб и делится на два подкласса: лопастеперые и лучеперые.

Подкласс Лопастеперые включает два надотряда: кистеперые и двоякодышащие. От пресноводных кистеперых рыб в каменноугольном периоде палеозойской эры произошли земноводные животные. В дальнейшем кистеперые перешли к жизни в море. Считалось, что они вымерли в мезозойскую эру, но в 1938 г. в Индийском океане был пойман первый экземпляр целакантовой рыбы, названной латимерией. Размеры этой рыбы достигают 180 см., масса тела – до 95 кг., это единственный представитель ископаемых животных, доживший до нашего времени. Размножается латимерия с помощью яйцеживорождения, яйца массой до 300 г. целый год остаются в яйцеводах, затем рождаются маленькие латимерии.

Двоякодышащие появились в девонском периоде палеозойской эры. Их характерная особенность – наличие одного или двух легких для дыхания атмосферным воздухом. В связи с появлением легких, появляется и второй круг кровообращения – легочный. К двулегочным относят четыре вида протоптеров и один вид из рода лепидосирен.

Подкласс Лучеперые рыбы делится на два надотряда: ганоидные и костистые рыбы.

       Ганоидные – древняя группа рыб, сохранившая ряд примитивных признаков. У осетрообразных рыб имеется рострум и поперечный рот на нижней стороне, гетероцеркальный хвостовой плавник, горизонтальные парные плавники. Хорда у них сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, в кишечнике сохраняется спиральный клапан, в сердце – артериальный конус. Чешуя толстая, покрыта эмалеподобным веществом – ганоином.

        Но наряду с древними признаками появились признаки, характерные для высших рыб: костные части скелета, костные жаберные крышки; хрящевой мозговой череп снаружи покрыт кожными костями; жаберные крышки, защищающие жабры и играющие роль прокачивающего воду аппарата; плавательный пузырь, регулирующий плотность тела рыб на различных глубинах; у большинства наружное оплодотворение, т.к. рыбы откладывают очень большое количество мелкой икры, не имеющей роговой скорлупы. К ганоидным рыбам относится несколько отрядов, в т.ч. Осетрообразные.

      Для осетрообразных характерно наличие пять рядов костных пластинок (Жучек), один на спине и две пары рядов по бокам тела, по бокам верхней лопасти гетероцеркального хвостового плавника находится ганоидная чешуя. Череп у осетрообразных остается хрящевым.

К надотряду Костистые рыбы относится 90% всех современных рыб. Хвостовой плавник у них равнолопастной, скелет костный. Плавательный пузырь служит гидростатическим органом, может отсутствовать у донных видов и у ряда хищников, хороших пловцов. У некоторых рыб он используется как дополнительный орган дыхания.

Покровы. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Дерма у большинства рыб образует чешую. Чешуя костная, состоит из тонких пластинок. Нарастание чешуи происходит неравномерно, образуются годичные кольца, по которым можно определить возраст рыбы. Эпидермис выделяет слизь, уменьшающую трение о воду. Окраска рыб покровительственная, спина у большинства окрашена темнее, брюшко серебристое.

Скелет. У рыб этого класса он в основном костный. Позвоночник образован двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются остатки хорды. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра. В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки.

Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. Лицевой отдел представлен челюстями, подъязычной дугой и жаберным аппаратом: жаберными дугами с жаберными тычинками и жаберными крышками.

Скелет плавников представлен костными лучами, пояс передних конечностей соединен с черепом, пояс задних конечностей находится в мускулатуре. Кроме парных плавников – грудных и брюшных, имеются непарные плавники – спинной и анальный.

Пищеварительная система. На челюстях и небных костях расположены конические зубы. У карповых рыб зубов нет, но на последней паре жаберных дуг имеются костные выросты – глоточные зубы. У планктоноядных жаберных тычинки образуют цедильный аппарат.

Глотка и пищевод ведут в желудок, затем следует тонкая кишка, которая у многих видов имеет слепые отростки. Они увеличивают всасывательную поверхность кишечника. В тонкую кишку открываются протоки печени, имеется желчный пузырь, поджелудочная железа островками разбросана по брыжейке. Толстая кишка заканчивается анальным отверстием.

Для большинства костных рыб характерен плавательный пузырь. Открытопузырные рыбы сохраняют связь плавательного пузыря с пищеводом всю жизнь, у закрытопузырных рыб эта связь утрачивается.

Дыхательная система. Межжаберные перегородки отсутствуют, и на жаберных дужках (4 пары) находятся костные жаберные тычинки и жаберные лепестки, в стенках которых проходят капилляры. С помощью рта и жаберных крышек вода прокачивается через жабры, в которых происходит газообмен. Кроме этого, жабры играют большую роль в регуляции осмотического давления крови рыб.

Кровеносная система. Она замкнутая, с одним кругом кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и мускулистого желудочка. Венозная кровь собирается сначала в венозный синус – расширение, собирающее кровь от венозных сосудов, затем попадает в предсердие и выталкивается из желудочка. Между предсердием и желудочком имеются створчатые клапаны, не позволяющие крови вернуться в предсердие. Из желудочка кровь попадает в расширенную начальную часть брюшной аорты (луковицу аорты). Из сердца венозная кровь попадает по брюшной аорте к жабрам. Пройдя через них, артериальная кровь собирается в проходящую под позвоночником спинную аорту. Она направляет кровь к голове и передней части туловища (по сонным артериям) и в заднюю часть тела. От всех органов венозная кровь по сосудам попадает в общий венозный синус.

Выделительная система. Рыбы имеют парные туловищные почки, которые находятся в полости тела над плавательным пузырем – темно-красные лентовидные образования, плотно прилегающие к позвоночнику. Очищенная кровь возвращается в кровеносную систему через почечную вену. Продукты обмена по мочеточникам попадают в мочевой пузырь и через мочевыделительное отверстие выводятся наружу.

Нервная система. ЦНС состоит из головного и спинного мозга. У головного мозга 5 отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый. Передний мозг, который отвечает только за обоняние, невелик, нервного вещества в крыше мозга нет. Промежуточный мозг мал. Средний мозг имеет зрительные бугры и хорошо развит. Мозжечок развивается в зависимости от степени подвижности рыбы. Продолговатый мозг переходит в спинной.

От головного мозга отходит 10 пар ЧМН. Такое строение головного мозга обеспечивает образование условных рефлексов и сложное поведение рыб. В течение жизни у них легко образуются рефлексы на зрительные, слуховые, обонятельные раздражители. Спинной мозг проходит в спинно – мозговом канале позвоночника.

       Глаза имеют плоскую роговицу и круглый хрусталик. Аккомодация (настройка на резкость) осуществляется за счет передвижения хрусталика относительно сетчатки. Большинство рыб хорошо видят на расстоянии до 1 м., но некоторые – до 10 – 12 м. Рыбы хорошо слышат и способны издавать звуки. Звуки они издают с помощью плавательного пузыря, жаберных крышек, челюстей, зубов, трения плавников. Внутреннее ухо – перепончатый лабиринт с тремя полукружными каналами; среднее ухо, характерное для наземных позвоночных, отсутствует. Органы вкуса представлены вкусовыми почками, которые находятся в ротовой полости и на поверхности тела.

     Характерно наличие боковой линии – канала, проходящего по бокам тела и сообщающегося с наружной средой с помощью отверстий, проходящих сквозь чешую. На дне канала находятся рецепторы, воспринимающие тонкие изменения давления воды. Это помогает ориентироваться в темноте, чувствовать приближение других обитателей воды и подводных предметов.

Размножение и развитие. Рыбы раздельнополы. Гермафродитные виды встречаются редко. У самок развиваются парные яичники, у самцов – семенники. У гермафродитов гонады функционируют то как семенники, то как яичники, поэтому самооплодотворения не происходит.

У большинства рыб оплодотворение наружное. Характерна громадная плодовитость рыб, когда самка выметывает сотни тысяч икринок (самка трески – до 10 млн., луна – рыба – до 300 млн.)

Чем меньше откладывается икры, тем больше развита забота о потомстве.

У некоторых видов рыб оплодотворение внутреннее, и икра остается в половых путях самки. Развивающийся эмбрион питается только за счет питательных веществ в желтке икринки, такое развитие называется яйцеживорождением. Яйцеживорождение наблюдается у аквариумных рыбок – гуппи, меченосцев.

Итак, костные рыбы – позвоночные животные, имеющие ряд приспособлений к водному образу жизни:

• Способ передвижения – плавание;
• Обтекаемая форма тела;
• Неподвижное сочленение головы с туловищем;
• Черепицеобразно расположенная чешуя;
• Органы движения – плавники, выполняющие функцию стабилизаторов (обеспечивают устойчивость тела в воде) и рулей глубины;
• Дыхание при помощи жабр;
• Наличие плавательного пузыря;
• Особый орган – боковая линия.

Список используемых источники

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
2. Петелин А.Л. Естествознание: учебник / А.Л. Петелин, Т.Н. Гаева, А.Л. Бреннер. М.: Форум, 2010. 256 с.
3. Энциклопедия.Т.2.Биология.-5-е изд.,Э68 перераб. И доп./Глав.ред.М.Д.Аксёнова.-М.:Аванта+,2008-704с.: ил.
4. Константинов В.М.,Бабенко,В.С.Кучменко.-5-е изд.,перераб.-М.:Вентана-Граф,2015.-288с.:ил.
5. https://ru.wikipedia.
6. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1098878

Приложение 1

Приложение 2