Тема 5.1 "Деление клеток. Клеточный цикл"
план-конспект урока

Деление клеток обеспечивает в живой природе важнейшие процессы:

• размножение одноклеточных организмов;
• рост и развитие многоклеточных организмов;
• постоянное обновление тканей и органов;
• восстановление тканей и органов после повреждений.

Известны четыре основных способа деления клеток: прямое бинарное деление, амитоз, митоз, мейоз.

Прямое бинарное деление характерно для прокариот (бактерий и цианобактерий).

В бактериальной клетке содержится одна кольцевая молекула ДНК. Перед делением клетки ДНК удваивается. Образовавшиеся одинаковые молекулы ДНК прикрепляются к цитоплазматической мембране (ЦПМ). Во время деления ЦПМ врастает между двумя молекулами ДНК и делит клетку пополам. В каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК. 

Рис. 1. Прямое бинарное деление

Амитоз, или прямое деление — деление ядра путём перетяжки, идущее без спирализации хромосом.

Такое деление встречается:

• в высокоспециализированных клетках с низкой активностью (клетках хрящей, роговицы глаза, печени, эндосперма семян, стенок завязи пестика),
• у дегенерировавших, обречённых на гибель клеток растений и животных.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра, а разделение цитоплазмы не происходит. В результате могут образоваться многоядерные клетки. Если же цитоплазма разделяется, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, происходит произвольно. 

Амитоз — самый экономный способ деления, протекающий с минимальными энергетическими затратами.

Митоз — непрямое деление соматических клеток эукариот, в результате которого хромосомный набор передаётся без изменений. Митоз лежит в основе роста организмов, регенерации повреждённых частей, вегетативного размножения.

Мейоз — деление клеток эукариот, ведущее к образованию гаплоидных клеток, т. е. уменьшению хромосомного набора в два раза. Мейоз приводит к образованию гамет у животных и спор у растений. При этом из одной исходной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с разными гаплоидными хромосомными наборами. 

Рис. 2. Митоз и мейоз

Митоз и мейоз

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)

С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.

Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где "n" - число хромосом, а "c" - число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).

Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу - подготовку к делению клетки.

Разберем периоды интерфазы более подробно:

1. Пресинтетический (постмитотический) период G1 - 2n2c

Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.

2. Синтетический период S - 2n4c

Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода - удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК - гистоны.

3. Постсинтетический (премитотический) период G2 - 2n4c

Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу - делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.

Митоз (греч. μίτος - нить)

Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.

Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.

1. Профаза - 2n4c

• Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры - хромосомы - происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
• Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
• Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления

2. Метафаза - 2n4c

ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).

3. Анафаза - 4n4c

Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним - дочерние хромосомы) к полюсам клетки.

4. Телофаза - 2n2c

В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.

• Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
• Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
• Разрушаются нити веретена деления

В телофазе происходит деление цитоплазмы - цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений - формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).

Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид - 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.

Биологическое значение митоза очень существенно:

• В результате митоза образуются дочерние клетки - генетические копии (клоны) материнской.
• Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
• Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.

Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).

Мейоз

Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки - способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.

В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).

Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio - уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление - эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.

Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК - 2n4c.

1. Профаза мейоза I

Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.

Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) - сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом - биваленты (лат. bi - двойной и valens - сильный).

После конъюгации становится возможен следующий процесс - кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.

Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.

2. Метафаза мейоза I

Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.

3. Анафаза мейоза I

Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки - n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.

4. Телофаза мейоза I

Происходит цитокинез - деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением - мейозом II.

Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).

В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку - nc. В этом и состоит сущность мейоза - образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки - половые клетки (гаметы).

Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.

Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число - 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) ;)

Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:

• Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
• Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
• Потомство с новыми признаками - материал для эволюции, который проходит естественный отбор

Бинарное деление надвое

Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам - бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.

При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.

Амитоз (от греч. ἀ - частица отрицания и μίτος - нить)

Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется "как кому повезет" - случайным образом.

Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.

Митоз — это одна из фаз жизненного цикла клетки и механизм нормального роста тканей. Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза, в течение которой протекает повседневная клеточная деятельность. Во время интерфазы происходит: 

• рост, 
• синтез белка и других органических веществ клетки, 
• образование новых органелл.

Во время интерфазы идёт активный синтез и накопление необходимых для деления клетки веществ. Интерфаза делится на три подфазы: 

• G1 — клетка становится больше, синтезируются белки, образуются одномембранные органоиды и рибосомы, готовясь к делению. В человеческой клетке 46 хромосом. Каждая хромосома, состоящая из одной хроматиды, напоминает неполую макаронину — она достаточно гибкая, чаще всего длина намного превышает ширину. Хроматида представляет собой 1 молекулу ДНК. 
• S — каждая хроматида копируется. Количество хромосом остаётся неизменным — 46, однако теперь каждая хромосома состоит из двух идентичных сестринских хроматид. Они соединяются в области, которая называется центромерой. В сумме в клетке получается 92 хроматиды.  
• G2 — продолжается рост клетки и синтез белков, нуклеиновых кислот. 

После стадии G2 клетка вступает в следующую фазу деления, а именно — сам митоз. Тут есть четыре подфазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В схемах деления гаплоидный набор хромосом обозначают буквой n, а набор молекул ДНК (то есть хроматид) —  буквой с. Перед буквами указывают число гаплоидных наборов: 1n2с — гаплоидный набор удвоенных хромосом, 2n2с — диплоидный набор одиночных хромосом, 2n4с — диплоидный набор удвоенных хромосом.

‍Пример. В клетках человека гаплоидный набор составляют 23 хромосомы. Значит, запись 2n2с означает 46 хромосом и 46 хроматид, а 2n4с — 46 хромосом и 92 хроматиды. 

Рассмотрим подробнее фазы митоза:

• Профаза (2n4с) — спирализация хромосом, уменьшение их функциональной активности; репликация практически не идёт; разрушение оболочки ядра; образование веретена деления.
• Метафаза (2n4с) — прикрепление хромосом к нитям веретена деления; спирализация хромосом достигает максимума; хромосомы утрачивают свою функциональную активность, образуют экваториальную (метафазную) пластинку. 
• Анафаза (4n4c) — деление центромер; расхождение по нитям веретена сестринских хромосом. Анафаза заканчивается, когда центромеры достигают полюсов клетки.
• Телофаза (2n2c) — деспирализация хромосом; образование ядерной оболочки; деление цитоплазмы; между дочерними клетками на экваторе образуется перетяжка. В растительных и грибных клетках в этом месте начинает закладываться клеточная стенка. 

Многие клетки вступают в фазу G0 после митоза и находятся в ней всю жизнь до гибели. Обычно это высокоспециализированные клетки, которые не могут совмещать эффективное выполнение своих функций и размножение. Например, в фазе G0 находится большинство нейронов головного мозга. 

Биологическое значение митоза — образование генетически одинаковых дочерних клеток с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. 

‍Как происходит митоз
‍

Что такое мейоз

Второй способ деления эукариотической клетки — мейоз. Это процесс деления клетки, во время которого получаются дочерние клетки — гаметы. У мужчин это сперматозоид, а у женщин яйцеклетка. Гаметы получают только половину генетической информации родительской клетки. Число хромосом уменьшается в два раза. 

 Схема мейоза
‍

Затем гаметы могут объединяться, образуя новую клетку, сочетающую генетическую информацию обеих клеток-родителей — зиготу. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворением. Если зигота совершит цепь митозов, сформируется новый организм. 

Каждая гамета человека содержит 23 хромосомы — гаплоидный набор (n). Когда гаметы объединяются, получается зигота с 46 хромосомами — диплоидный набор (2n). 

Во время мейоза одна клетка с 46 хромосомами делится дважды. Первое деление называется мейоз I, второе деление называется мейоз II. Интерфаза между двумя этапами деления мейоза настолько кратковременна, что практически незаметна, и в ней не происходит удвоение ДНК. В результате образуются четыре дочерние клетки, каждая с 23 хромосомами. 

Мейоз I подразделяется на четыре фазы, аналогичные фазам митоза:

• Профаза I (2n4c) — занимает 90% времени. Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c. Происходит конъюгация хромосом: гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, образуя структуры из двух соединённых хромосом — такие структуры называют тетрады, или биваленты. Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться. При этом происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами. В результате этого процесса создаются новые комбинации генов в потомстве. Растворяется ядерная оболочка. Разрушаются ядрышки. Формируется веретено деления.
• ‍Метафаза I (2n4c) — биваленты выстраиваются на экваторе веретена деления, при этом ориентация центромер к полюсам абсолютно случайная.
• Анафаза I (хромосомный набор к концу анафазы: у полюсов — 1n2c, в клетке — 2n4c) — гомологичные хромосомы отходят к разным полюсам, при этом сестринские хроматиды всё ещё соединены центромерой. За счёт случайной ориентации центромер распределение хромосом к полюсам также случайно, так как нити веретена прикрепляются произвольно. 
• Телофаза I (1n2c) — происходит деспирализация хромосом. Если интерфаза между делениями длительна, может образоваться новая ядерная оболочка.

Мейоз I
‍

Мейоз II подразделяется на четыре такие же фазы: 

• Профаза II (1n2c) — восстанавливается новое веретено деления, ядерная мембрана растворяется, если образовывалась в телофазе I.
• Метафаза II (1n2c) — хромосомы выстраиваются в экваториальной части веретена, а нити веретена прикрепляются к центромерам.
• Анафаза II (хромосомный набор у каждого полюса — 1n1c, в клетке — 2n2c) — центромеры расщепляются, двухроматидные хромосомы разделяются, и теперь к каждому полюсу движется однохроматидная хромосома. 
• Телофаза II (1n1c) — происходит деспирализация хромосом, формирование ядерных оболочек и разделение цитоплазмы; в результате двух делений из диплоидной материнской клетки получается четыре гаплоидных дочерних клетки. 

Мейоз II
‍

Биологическое значение мейоза — образование гаплоидных клеток, отличающихся генетически друг от друга: половых клеток (гамет) у животных  и спор у растений. 

Отличие митоза от мейоза

1. В митозе одно деление, в мейозе два. 
2. Митоз — вид клеточного деления, который происходит в процессе роста и развития организма, а мейоз — в процессе образования половых клеток. 
3. При митозе образуются две диплоидные клетки, а при мейозе — четыре гаплоидные клетки. 
4. Митоз лежит в основе бесполого размножения в отличие от мейоза.
5. В результате митоза образуются генетически идентичные клетки, а в мейозе вследствие случайного расхождения хромосом и кроссинговера дочерние клетки генетически отличаются друг от друга. 

Вариант ______________

1. Какой тип деления клеток не сопровождается уменьшением набора хромосом:

А) Амитоз                        Б) Мейоз                        В) Митоз

2. В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом:

А) Профаза I                Б) Метафаза I                В) Профаза II

3. Сколько клеток образуется в результате митоза:

А) Одна        Б) Две        В) Три        Г) Четыре

4. В результате мейоза образуются:

А) 4 клетки с диплоидным набором хромосом;                

Б) 2 клетки с разным генотипом;

В) 2 клетки с одинаковым набором хромосом;

Г) 4 клетки с гаплоидным набором хромосом.

5. На каком этапе жизни клетки хромосомы спирализуются:

А) Интерфаза        Б) Профаза                В) Анафаза                Г) Метафаза

6. Набор хромосом в соматических клетках человека равен:

А) 48                Б) 46                В) 44                Г) 23

7. Растворение ядерной оболочки и ядрышек в процессе митоза происходит в:

А) Профазе                Б) Интерфазе        В) Телофазе        Г) Метафазе

8. Установите, в какой последовательности происходят процессы митоза:

А) Расхождение сестринских хроматид;

Б) Удвоение молекулы ДНК;

В) Образование метафазной пластинки;

Г) Деление цитоплазмы.

Вариант __________

1. Какое деление характерно для соматических клеток:

А) Амитоз                Б) Митоз                В) Мейоз

2. В результате какого типа деления клетки получаются четыре гаплоидные клетки:

А) Митоз                Б) Мейоз                В) Амитоз

3. Конъюгация хромосом характерна для процесса:

А) Профазы II мейоза                Б) Митоза                В) Профазы I мейоза

4. Расхождение хромосом происходит в:

А) Анафазе I        Б) Метафазе I        В) Метафазе II        Г) Анафазе II

5. На процесс деления клетки расходуется энергия, заключенная в молекулах АТФ, которые синтезируются в:

А) Профазе                Б) Метафазе        В) Интерфазе        Г) Анафазе

6. Первое деление мейоза отличается от второго:

А) Расхождением дочерних хроматид в образующиеся клетки;

Б) Расхождением гомологичных хромосом и образованием двух гаплоидных клеток;

В) Делением на две части первичной перетяжки хромосом;

Г) Образованием двух диплоидных клеток.

7. В какой из фаз митоза начинается процесс расхождения центриолей к полюсам:

А) В профазе        Б) В анафазе        В) В телофазе        Г) В метафазе        

8. Биологическая сущность мейоза состоит в:

А) Появлении новой последовательности нуклеотидов;

Б) Образовании клеток с удвоенным числом хромосом;

В) Образовании гаплоидных клеток;

Г) Рекомбинации участков негомологичных хромосом;

Д) Новых комбинациях генов;

Е) Появлении большего числа соматических клеток.

Вариант _________

1. Какое деление сопровождается редукцией (уменьшением) числа хромосом в       клетке в два раза:

А) Митоз                Б) Амитоз                В) Мейоз

2. Какие процессы происходят в интерфазе:

А) Спирализация хромосом                        Б) Синтез ДНК, белка

В) Растворение ядерной оболочки                  Г) Образование веретена деления

3. В первом делении мейоза образуются:

А) Полиплоидные клетки        Б) Диплоидные клетки

В) Гаметы                                Г) Гаплоидные клетки

4. Каковы причины образования большого разнообразия гамет в процессе мейоза:

А) Наличие одной интерфазы и двух делений;

Б) Равномерное распределение хромосом между дочерними клетками;

В) Независимое расхождение негомологичных хромосом;

Г) Строгая зависимость расхождения негомологичных хромосом.

5. В какой из фаз митоза начинается процесс обособления хроматид и их расхождение к полюсам:

А) Профазе                Б) Анафазе                В) Телофазе        Г) Метафазе

6. Деление клетки, в результате которого сохраняется диплоидный набор хромосом:

А) Амитоз                Б) Митоз                В) Мейоз

7. Конъюгация и кроссинговер происходят в:

А) Профазе I        Б) Профазе II        В) Метафазе I

8. Чем митоз отличается от мейоза?

А) Происходит 2 следующих друг за другом деления;

Б) Происходит одно деление, состоящее из четырех фаз;

В) Образуются 2 дочерние клетки, идентичные материнской;

Г) Образуются 4 гаплоидные клетки;

Д) К полюсам клетки расходятся и гомологичные хромосомы, и хроматиды;

Е) К полюсам клетки расходятся только хроматиды.