"Температура как лимитирующий фактор. Влияние температуры на сельскохозяйственную промышленность Краснодарского края"

План:

      Введение

ГЛАВА 1 Влияние света на питание и испарение

ГЛАВА 2 Классификация растений по отношению к свету

ГЛАВА 3 Различия в анатомическом строении между светолюбивыми
и теневыносливыми растениями

      ГЛАВА 4 Температура как экологический фактор

      ГЛАВА 5. Температура растений

      ГЛАВА 6. Действие температурного стресса

6.1. Картина повреждения        

6.2 .Причины гибели при перегреве        

6.3. Гибель от охлаждения и от мороза        

6.4. Термоустойчивость        

6.5. Устойчивость протоплазмы

        ГЛАВА 7. Влияние Температуры на развитие агропромышленного         комплекса

         Заключение

        Приложение

Введение

В связи с изменениями климатических условий на Кубани возникли проблемы с обеспечением населения отечественными продуктами питания. Виной этому стало жаркое и засушливое лето, что повлекло за собой появление на рынках импортных фруктов и овощей. Не всегда соответствующих госту РФ, порой ввозимые в нашу страну в обход таможни и санитарным нормам требования. Изучив все биологические характеристики самых наиболее потребляемых культур (картофель, томат, огурцы, белокочанная капуста) предложено изменить время посадки и сбора урожая этих продуктов. Это поможет решить проблему обеспечения населения отечественными продуктами питания.

За последние два года наблюдения показали что даже в осенне-зимний период благодаря держащейся температуре первоцветы и другие растения (розы1, сирень) не перестают появляться на свет. Так как такое происходит и с сельскохозяйственными культурами можно предложить следующее:

Цель: Исследовать действие закона ограничивающего фактора, который больше всего отклоняется от  оптимальных для растений значений.  

Задачи:

1) Познакомиться с литературой о влиянии режима влажности, температурного и солнечного режима.

2)  Выявить наиболее значимый фактор

3) Связать его с климатическими изменениями

Глава 1:

Влияние света на питание и испарение

Практически единственным источником энергии для всех живых организмов является энергия солнца. Напрямую утилизировать солнечную энергию может только одна группа организмов - зеленые растения   и фотосинтезирующие организмы. Речь идет об уникальном природном явлении - фотосинтезе. Все остальные организмы, по сути, поглощают энергию солнца, преобразованную зелеными растениями в энергию химических связей.

Значение света для растительности очень велико:  как для выработки жизненных форм и растительных сообществ, так и для местного распределения растений. Существенное влияние на растения оказывают изменения напряженности света и продолжительность освещения.

Свет оказывает влияние:

1) На питание. В отсутствии света нет ассимиляции угольной кислоты, нет жизни на земле. Начиная с известного минимума (различного для разных видов растений) ассимиляция увеличивается с возрастанием напряженности света, до известного максимума. Слишком сильное освещение влияет вредно;

2) На испарение, т. к. часть световых лучей превращается в растении в теплоту, содействующую испарению. В этом отношении существует также для каждого вида растений известный оптимум. От слишком сильного испарения растения защищают себя различным образом. Свет, кроме того, оказывает влияние на явления роста, движения и вообще на почти все жизненные процессы.

Глава 2:

Классификация растений по отношению к свету

По отношению к свету все растения, в том числе и лесные  деревья  подразделяются   следующие экологические группы:

• гелиофиты (светолюбивые), требующие много света и способные переносить лишь незначительное затенение (к светолюбивым относятся почти все кактусы и другие суккуленты, многие представители тропического происхождения, некоторые субтропические кустарники);
• сциофиты (тенелюбивые)- довольствующиеся наоборот незначительным освещением и могущие существовать в тени (к теневыносливым относятся различные хвойные растения, многие папоротники, некоторые декоративно-лиственные растения);
• теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Гелиофиты . Световые растения. Обитатели открытых мест обитания: лугов, степей, верхних ярусов лесов, ранневесенние растения, многие культурные растения.

Характеризуются следующими признаками:

• мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной листья мелкие, летом - крупнее;
• листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;
• листовая пластинка блестящая или густо опушенная;
• образуют разряженные насаждения.

Сциофиты . Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

• листья крупные, нежные;
• листья темно-зеленого цвета;
• листья подвижные;
• характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья максимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые . Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Причины этого различия нужно искать, прежде всего, в специфических особенностях хлорофилла, затем в различной архитектонике видов (в строении побегов, расположении и форме листьев). Распределив   лесные деревья сообразно с их потребностью в свете, проявляющейся в их состязании, когда они растут вместе, и, ставя наиболее светолюбивые вперед, мы получим приблизительно следующие ряды.

1) Лиственница, береза, осина, ольха.
2) Pinus silvestris, P. strobus, ясень, дуб, вяз, Acer Pseudoplatanus.
3) Pinus montana Mill, ель, липа, граб, бук, пихта.

Замечательно и биологически важно обстоятельство, что почти все деревья в молодости могут переносить большее затенение, чем в более зрелом возрасте. Дальше следует заметить, что способность переносить затенение находится в известной зависимости от плодородия почвы.

Глава 3:

Различия в анатомическом строении между светолюбивыми и тенелюбивыми растениями

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых клеток, или из клеток, расположенных в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.  

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения разнятся между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы, Pandanus), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки. Многочисленные примеры этого дает нам растительность сухих и жарких стран Вест-Индии .

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят  всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых.  

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (Ficus elastica и др. тропические растения); её кутикула, (или кутикулярные слои), бывает всегда утолщен.  

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат    многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.

Одревеснение побегов более распространено среди гелиофильных растений, например, образование шипов. Благодаря отчасти этому обстоятельству, отчасти же большей толщине и строению кожицы листья гелиофильных растений обыкновенно жестки и кожисты; листья же гелиофобных растений по большей части тонки и, в случае большей величины, мягки (напр. листья многих из наших лесных растений,  виды Corydalis и Circaea, Lactuca muralis, Oxalis Acetosella, многих папоротников, например, в тропических странах Hymenophylaceae, мхов и пр.).

Степень волосистости весьма различна. Гелиофильные растения, часто покрыты густыми волосками, серо-войлочного или серебристо-белого цвета, имеют небольшую опушенность, особенно на нижней поверхности (многие растения, растущие на скалах, на пустошах и в степях). Листья гелиофобных растений вообще гораздо менее волосисты, иногда даже совсем голы.

По всей вероятности существует большое различие в степени чувствительности хлорофилла к свету; хлорофилл гелиофобных растений, должно быть более чувствителен и обладает большей способностью использовать слабый свет, чем хлорофилл гелиофильных растений. Это подтверждается обстоятельством, что спиртовый экстракт хлорофилла папоротников весьма легко обесцвечивается на свету (Gautier).

По поводу влияния света на окраску растений следует отметить, что помимо значения света для образования хлорофилла, он может еще, по-видимому, вызывать образование красного клеточного сока (антокиана). Под влиянием непосредственных солнечных лучей эпидермические клетки голых частей растений окрашиваются нередко в красный цвет, что служит, по-видимому, защитой протоплазме и хлорофиллу (многие молодые побеги, проростки, высокогорных и других растений), хотя имеются утверждения, что  окраска последних может зависеть и от влияния холода.

Кроме того, ряд исследователей указывают, что окраска листьев, цветков и плодов растений в более высоких широтах более интенсивна, что, быть может, обусловливается действием почти непрерывного освещения.

Из сказанного выше очевидно, что свет оказывает большое влияние на внешнюю форму и внутреннее строение растений. Это подтверждается еще способностью многих  растений приспособлять свое анатомическое строение и, главным образом, строение своих листьев к разным условиям освещения ("пластичные листья"). Лист бука, например, имеет на солнце иное строение, чем лист того же бука в тени.   Расположение хлорофилльных зерен в клетке и связанный с этим цвет листьев находятся в зависимости от освещения,   более сильное освещение вызывает менее интенсивную окраску, и обратно.

Современная наука (физиология) на данном этапе затрудняется объяснить, как и почему это происходит. Одни полагают, что свет, в зависимости от степени своей интенсивности, сам по себе вызывает упомянутые различия в строении хлорофилльной ткани, но они не в состоянии выяснить, каким именно образом действует свет.    

Другие придерживаются мнения, что причину явления нужно искать в усиленном испарении, которое опять-таки находится в зависимости от напряженности света. Еще другие приписывают главное значение усиленной,   ассимиляционной деятельности листьев.      

Почти не подлежит сомнению, что все вышеуказанные различия  между гелиофильными и гелиофобными растениями связаны с проявлениями саморегулирующей способности растений.    

Процесс саморегулирования совершается у нас на глазах в пластических растениях, способных приспособлять свое строение к степени напряженности света; в других случаях строение растения изменилось постепенно во время филогенетического развития и закрепилось путем наследственности в продолжение многочисленных генераций. Пользу всех этих различий в строении мы должны искать в следующем:

• в защите хлорофилла от разрушающего влияния слишком сильного освещения   в защите самой протоплазмы (разрушающее действие света на протоплазму сказывается, между прочим, в том, что свет убивает бактерии, представляет собою дезинфицирующее средство),
• в защите против слишком сильного испарения и, наконец, в регулировании ассимиляционных процессов.

Если принять во внимание, что мощность палисадной ткани находится в зависимости не только от напряженности освещения, но, как показали опыты, и от силы испарения, а также ото всех тех деятелей, которые, содействуя поглощению растением почвенной влаги, влияют на испарение (например, от солей в почве, повреждения корней), то поневоле приходим к убеждению, что самая существенная причина всех этих различий в строении состоит в регулировании процессов испарения.

Это подтверждается еще и тем обстоятельством, что мощность палисадной ткани увеличивается заметно у растений, растущих в сухом климате. Испарение усиливается под влиянием более сильного освещения, т. к. световые лучи превращаются в растении в теплоту; свет самый важный фактор в процессе испарения, и растение регулирует его действие в зависимости от степени его напряженности. Окончательное решение этого вопроса принадлежит будущему.

ГЛАВА 4.

ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Растения — пойкилотермные организмы, т. е. их собственная температура уравнивается с температурой окружающей их среды. Однако это соответствие неполное. Конечно, тепло, выделяемое при дыхании и используемое при синтезах, вряд ли играет какую-либо экологическую роль, но все же температура надземных частей растения может значительно отличаться от температуры воздуха в результате энергообмена с окружающей средой. Благодаря этому, например, растения Арктики и высокогорий, которые заселяют места, защищенные от ветра, или растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим и могут достаточно активно поддерживать обмен веществ и рост, несмотря на постоянно низкие температуры воздуха. Не только отдельные растения и их части, но и целые фитоценозы обнаруживают иногда характерные отклонения от температуры воздуха. В один жаркий летний день в Центральной Европе температура на поверхности крон в лесах была на 4°С, а лугов — на 6 °С выше температуры воздуха и на 8 °С (лес) или 6 °С (луг) ниже, чем температура поверхности почвы, лишенной растительности.

Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.

Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т. е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца (на большей части северного полушария это июль, южного полушария - январь, на островах и в прибрежных районах — август и февраль); средняя температура самого холодного месяца (в континентальных областях северного полушария - январь, южного — июль, в прибрежных районах - февраль и август).

Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата, а также динамика максимальных и минимальных температур. Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков. Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу; для холодостойких культурных видов условно принимают 5°С, для большинства культур умеренной зоны 10°С, для теплолюбивых 15°С. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5°С.

В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.

ГЛАВА 5.

ТЕМПЕРАТУРА РАСТЕНИЙ

Наряду с тепловыми характеристиками окружающей среды необходимо знать температуру самих растений и ее изменения, поскольку именно она представляет истинный температурный фон для физиологических процессов. Температуру растений измеряют с помощью электротермометров, имеющих миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа, необходимо, чтобы его масса была во много раз меньше массы органа. Датчик должен быть также малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры. Иногда для этой цели используют термопары. Датчики или прикладывают к поверхности растения, или «вживляют» в стебли, листья, под кору (например, для измерения температуры камбия). Одновременно обязательно измеряют температуру окружающего воздуха (затенив датчик).

Температура растений весьма непостоянна. Из-за турбулентных потоков и непрерывных изменений температуры воздуха, непосредственно окружающего лист, действия ветра и т. д. температура растения варьирует с размахом в несколько десятых долей или даже целых градусов и с частотой в несколько секунд. Поэтому под «температурой растений» следует понимать более или менее обобщенную и в достаточной мере условную величину, характеризующую общий уровень нагрева. Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движение), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и т. д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует очень сильным перегревам в жарких местообитаниях. Это легко показать в опытах с пустынными растениями: стоит лишь смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, и лист на глазах гибнет от перегрева и ожогов.

В результате действия всех указанных причин температура растений обычно отличается (иногда довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. При этом возможны три ситуации:

1. температура растения выше температуры окружающего воздуха  («супратемпературные» растения, по терминологии О. Ланге),
2. ниже ее («субтемпературные»),
3. равна или очень близка к ней. Первая ситуация встречается довольно часто в самых разнообразных условиях. Значительное превышение температуры растения над температурой воздуха обычно наблюдается у массивных органов растений, особенно в жарких местообитаниях и при слабой транспирации. Сильно нагреваются крупные мясистые стебли кактусов, утолщенные листья молочаев, очитков, молодила, у которых испарение воды очень незначительное. Так, при температуре воздуха 40—45°С пустынные кактусы нагреваются до 55—60°С; в умеренных широтах в летние дни сочные листья растений из родов Sempervivum и Sedum нередко имеют температуру 45°С, а внутри розеток молодила — до 50°С. Таким образом, превышение температуры растения над температурой воздуха может достигать 20°С.

Сильно нагреваются солнцем различные мясистые плоды: например, спелые томаты и арбузы на 10—15°С теплее воздуха; температура красных плодов в зрелых початках аронника — Arum maculatum доходит до 50°С. Довольно заметно бывает повышение температуры внутри цветка с более или менее закрытым околоцветником, сохраняющим от рассеивания тепло, которое выделяется при дыхании. Иногда это явление может иметь существенное адаптивное значение, например, для цветков лесных эфемероидов (пролески, хохлатки и др.), ранней весной, когда температура воздуха едва превышает 0°С.

Своеобразен и температурный режим таких массивных образований, как древесные стволы. У одиночно стоящих деревьев, а также в лиственных лесах в «безлистную» фазу (весной и осенью) поверхность стволов сильно нагревается в дневные часы, причем в наибольшей степени с южной стороны; температура камбия здесь может быть на 10—20°С выше, чем на северной стороне, где она имеет температуру окружающего воздуха. В жаркие дни температура темных стволов ели повышается до 50—55°С, что может принести к ожогам камбия. Показания тонких термопар, вживленных под кору, позволили установить, что стволы древесных пород защищены по-разному: у березы температура камбия быстрее меняется в соответствии с колебаниями температуры наружного воздуха, в то время как у сосны она более постоянна благодаря лучшим теплозащитным свойствам коры. Нагревание стволов деревьев и безлистном весеннем лесу существенно влияет на микроклимат лесного сообщества, поскольку стволы — хорошие аккумуляторы тепла.

Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствует темная окраска или иные оптические свойства растений, увеличивающие поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения: один пример - карликовая ива — Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2—11°С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» — на 1—3°С. Ранневесенним эфемероидам «подснежникам» нагревание листьев обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Даже под снегом (точнее под тонким слоем полупрозрачного фирна) темноокрашенные части зимующих альпийских и арктических растений нагреваются солнечными лучами. Это приводит к образованию полостей и «парничков» вокруг растений, к более быстрому растаиванию снежной корки над ними. Когда над поверхностью снега в высокогорьях Альп и Карпат появляются темно-сиреневые колокольчатые цветки сольданелл — Soldanella alpina, S. hungarica, создается впечатление, что растения пробивают снег, «растапливая его теплотой дыхания» (мнение, распространенное в старой научно-популярной литературе). На самом деле расчеты показывают, что эта теплота ничтожно мала. Еще один интересный пример нагревания под снегом: в летнее время в Антарктиде температура лишайников бывает выше 0°С даже под слоем снега более 30 см. Очевидно, в столь суровых условиях естественный отбор сохранил формы с наиболее темной окраской, у которых благодаря такому нагреванию возможен положительный баланс углекислотного газообмена.

Довольно значительно могут нагреваться солнечными лучами иглы хвойных древесных пород зимой: даже при отрицательных температурах возможно превышение над температурой воздуха на 9—12°С, что создает благоприятные возможности для зимнего фотосинтеза. Экспериментально было показано, что если для растений создать сильный поток радиации, то даже при низкой температуре порядка —5, —6°С листья могут нагреться до 17—19°С, т. е. фотосинтезировать при вполне «летних» температурах.

Для холодных местообитаний или сезонных экологических ниш повышение температуры растения экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых местообитаниях (степях, пустынях), где листовая поверхность растений сильно редуцирована (см. ниже), а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев (напомним, что для испарения 1 г воды при 20°С требуется 2438 Дж — 582 кал). Недаром иногда говорят о «гидротерморегуляции» растений. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает 15°С. Это крайний пример, но и снижение на 3—4°С может предохранить от губительного перегрева.

В самых общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных— выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000—3500 м, растения теплее, а в низкогорном — холоднее воздуха.

Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях — в пасмурную погоду или при дожде.

В целом, по мнению многих авторов, совпадение температуры растения и среды является исключением, а несовпадение — правилом, в связи с чем иногда говорят — с большой долей условности даже о «собственном микроклимате растений».

Различают разные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных,или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.

ГЛАВА 6

 ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО СТРЕССА

Жара и мороз вредят жизненным функциям и ограничивают распространение вида в зависимости от их интенсивности, продолжительности и периодичности, но прежде всего от состояния активности и степени закалки растений. Стресс-—это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но которая непременно вызывает в организме «реакцию тревоги», если только он не находится в выраженном состоянии оцепенения. Покоящиеся стадии, такие, как сухие споры, а также пойкилогидрические растения в высохшем состоянии, нечувствительны, так что они могут пережить без повреждения любую отмеченную на Земле температуру.

Протоплазма вначале отвечает на стресс резким усилением метаболизма. Повышение интенсивности дыхания, которое наблюдается в качестве стрессовой реакции, отражает попытку исправить уже появившиеся дефекты и создать ультраструктурные предпосылки для приспособления к новой ситуации. Стрессовая реакция — это борьба механизмов адаптации, с деструктивными процессами в протоплазме, ведущими к ее гибели.

Гибель клеток от перегрева и холода. Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры и функции могут повреждаться так внезапно, что протоплазма тотчас же отмирает. В природе такое внезапное разрушение нередко происходит при эпизодических морозах, например при поздних заморозках весной. Но повреждения могут возникать и постепенно; отдельные жизненные функции выводятся из равновесия и угнетаются, пока, наконец, клетка не отомрет в результате прекращения жизненноважных процессов.

6.1. Картина повреждения

Различные жизненные процессы неодинаково чувствительны к температуре. Сначала прекращается движение протоплазмы, интенсивность которого непосредственно зависит от энергоснабжения за счет процессов дыхания и от наличия высокоэнергетических фосфатов. Затем снижаются фотосинтез и дыхание. Для фотосинтеза особенно опасна жара, дыхание же наиболее чувствительно к холоду. У поврежденных холодом или жарой растений после возвращения в умеренные условия уровень дыхания сильно колеблется и часто бывает ненормально повышен. Повреждение хлоропластов ведет к длительному или необратимому угнетению фотосинтеза. В конечной стадии утрачивается полупроницаемость биомембран, разрушаются клеточные компартменты, особенно тилакоиды пластид, и клеточный сок выходит в межклетники..

6.2. Причины гибели при перегреве

 Высокая температура быстро приводит к гибели из-за повреждения мембран и прежде всего в результате инактивации и денатурации белков. Даже если из строя выходят только немногие, особо термолабильные ферменты, это ведет к расстройству обмена нуклеиновых кислот и белков и в конце концов — тоже к гибели клеток. Растворимые азотистые соединения накапливаются при этом в таких больших концентрациях, что они диффундируют из клеток и теряются; кроме того, образуются ядовитые продукты распада, которые не могут больше обезвреживаться в ходе обмена веществ.

6.3. Гибель от охлаждения и от мороза

При повреждении протоплазмы холодом следует различать, вызвано ли оно самой по себе низкой температурой или же замерзанием. Некоторые растения тропического происхождения повреждаются уже при снижении температуры до нескольких градусов выше нуля. Подобно гибели от перегрева, гибель от охлаждения тоже бывает прежде всего связана с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, но здесь играют роль также нарушения, проницаемости и прекращение тока ассимилятов.

Растения, которым охлаждение до температур выше нуля не причиняет вреда, повреждаются только при температурах ниже нуля, т. е. в результате образования льда в тканях. Богатые водой, незакаленные протопласты могут легко замерзать; при этом внутри клетки мгновенно образуются ледяные кристаллики, и клетка погибает. Чаще всего лед образуется не в протопластах, а в межклетниках и клеточных стенках. Такое образование льда называют внеклеточным. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, так как упругость пара надо льдом ниже, чем над переохлажденным раствором. В результате от протопластов отнимается вода, они сильно сжимаются (на 2/з своего объема) и концентрация растворенных веществ в них возрастает. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока в протоплазме не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой. Положение равновесия зависит от температуры; при температуре —5°С равновесие наступает примерно при; 60 бар, а при —10°С — уже при 120 -бар. Таким образом, низкие температуры действуют на протоплазму так же, как высыхание. Морозоустойчивость клетки более высока, если вода прочно связана со структурами протоплазмы и осмотически связана. При обезвоживании цитоплазмы (безразлично, в результате засухи или замерзания) инактивируются ферментные системы, ассоциированные с мембранами, - системы, участвующие главным образом в синтезе АТФ и в процессах фосфорилирования (Хебер, Сантариус, 1979). Инактивацию, вызывают чрезмерные и потому токсичные концентрации ионов. солей и  органических кислот в незамерзшем остаточном растворе. Напротив, сахара, производные сахаров, определенные аминокислоты и белки защищают биомембраны и ферменты от вредных веществ (Максимов, Туманов, Красавцев, 1952). Наряду с этим есть указания на то, что при замерзании белки денатурируются, что также ведет к повреждению мембран (Левитт 1980).

6.4. Термоустойчивость

Термоустойчивость — это способность организма переносить большую жару или холод без необратимого повреждения. Термоустойчивость растения складывается из способности протоплазмы переносить экстремальные температуры (толерантность по Дж. Левитту) и из эффективности мер, которые замедляют или предотвращают развитие повреждений (избегание).

Меры, позволяющие избегать повреждения

Возможные способы защиты клеток от температурного повреждения немногочисленны и не очень эффективны. Изоляция от перегрева и охлаждения может дать лишь кратковременную защиту. Так. например, в густых кронах деревьев или у подушечных растений почки листья и цветки, находящиеся в глубине и ближе к земле, меньше подвергаются опасности замерзнуть в результате отдачи тепла путем излучения, чем наружные части растения. Виды хвойных с особенно толстой коркой лучше выдерживают пожары в подлеске. Общее же значение имеют главным образом две защитные меры: замедление образования льда в тканях и (при жаре) охлаждение путем отражения падающих лучей и с помощью транспирации.

6.5. Устойчивость протоплазмы

 Длительное и регулярно повторяющееся воздействие крайних. температур растения могут выдерживать только в том случае, если сама протоплазма жаро- или морозоустойчива. Эта особенность обусловлена генетически и поэтому у разных видов и даже сортов выражена в разной степени. Однако это не такое свойство, которое присуще растению постоянно и всегда в одинаковой мере. Проростки, весенние побеги древесных растений в период их интенсивного растяжения, культуры микроорганизмов в фазе экспоненциального роста вряд ли способны закаливаться и поэтому чрезвычайно чувствительны к температуре.

Устойчивость к образованию льда и закаливание к действию мороза. В областях с сезонным климатом наземные растения приобретают осенью «льдоустойчивость», т. е. способность переносить образование льда  в  тканях.  Весной, с распусканием почек они снова утрачивают эту способность, и теперь замерзание приводит к их вымерзанию. Таким образом, холодостойкость многолетних растений вне тропиков регулярно колеблется в течение года между минимальной величиной в период вегетации и максимумом в зимнее время. Льдоустойчивость формируется постепенно осенью. Первая предпосылка для этого—переход растения в состояние готовности к закаливанию, наступающее только тогда, когда заканчивается рост. Если готовность к закаливанию достигнута, то процесс закаливания может начинаться. Этот процесс состоит из нескольких фаз, каждая из которых подготавливает переход к следующей. По теории, разработанной И.И. Тумановым, закаливание к морозу, у озимых злаков и плодовых; деревьев (эти растения изучались наиболее основательно) начинается многодневным (до нескольких недель) воздействием температур чуть выше нуля. На этой фазе, предшествующей закаливанию, в протоплазме накапливаются сахара и другие защитные вещества, клетки становятся беднее водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких вакуолей. Благодаря этому протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе, проходящей при регулярных слабых морозах от —3 до—5°С. При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда. Только после этого растения могут, не подвергаясь, опасности, вступать в заключительную фазу процесса; закаливания, которая при непрерывном морозе по меньшей мере от —10 до-—15 °С делает протоплазму в высшей степени морозоустойчивой.

Зоны эффективных температур для разных видов различны . Готовые к закаливанию сеянцы березы, которые до начала процесса закаливания вымерзали бы при температуре от —15-до —20°С, переносят после окончания первой фазы закаливания; уже —35 °С, а при полной закалке они выдерживают даже охлаждение до —195°С. Таким образом, холод сам по себе стимулирует процесс закаливания. Если мороз ослабевает, то протоплазма опять переходит в первую фазу закаливания, однако устойчивость, снова может быть поднята холодными периодами до наивысшего уровня, пока растения остаются в состоянии покоя.

.В зимний период на сезонный ход морозостойкости накладываются кратковременные (индуцированные), адаптации, благодаря которым уровень устойчивости быстро приспосабливается к изменениям погоды. Холод больше всего способствует закаливанию в начале зимы. В это время устойчивость может за несколько дней подняться до наивысшего уровня. Оттепель, особенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение устойчивости растений, но в середине зимы после выдерживания в течение .нескольких дней при температуре от +10 до +20°С растения в значительной мере теряют закалку. Способность изменять морозоустойчивость под влиянием холода и тепла, т. е. диапазон индуцируемых адаптации устойчивости, является конституционным признаком отдельных видов растений.

После окончания зимнего покоя способность к закаливанию и вместе с тем высокая степень закалки быстро утрачиваются. Весной существует тесная связь между активированием распускания почек и ходом изменения устойчиво

ГЛАВА 7.

 Влияние температуры на развитие агропромышленного         комплекса

По данным приведённым в литературе (таблица длин светового дня) исследовано, что длина солнечного дня не изменилась. По 460 широте (приблизительное нахождение Краснодарского края) просмотрели среднюю продолжительность дня. Выяснилось, что свет не является наиболее значимым фактором.

Фактор влажности из года в год не изменилась, следовательно, наиболее значим тот фактор, который откланялся от нормы, это температурный фактор.

Итак, из наблюдений и справочного материала можно предложить следующее:

• Так как температура повысилась, можно за один год выращивать два урожая белокочанной капусты и картофеля.

7.1 Белокочанная капуста

Капуста - одна из наиболее распространенных овощных культур. Существуют несколько её разновидностей. В краснодарском крае широко культивируется белокочанная капуста. Это двулетнее растение. В первый год жизни оно образует утолщённый стебель, листья и кочан, на второй год цветоносные побеги высотой до 1,5. Плод капусты стручок.

Капуста относится к влаголюбивым растениям, также она является холодостойким растением. Семена её начинают прорастать при температуре 2 – 30С. Молодые растения могут выдерживать заморозки -3 – 50С. Температура воздуха свыше 250С отрицательно влияет на рост и развитие растений, способствует растрескиванию кочанов.

Сорта капусты делятся на: ранние, средние и поздние. От посева до уборки кочанов ранней капусты проходит 85 – 120 суток, а поздней – до 180 суток. Капусту выращивают на плодородных и глубоко обработанных почвах краснодарского края.

7.2 Картофель

Картофель – одно из наиболее распространенных продовольственных растений. Клубни картофеля используются не только как пищевой продукт, но и как корм для сельскохозяйственных животных и сырьё для промышленности.

Картофель – травянистое растение. Корневая система находится в основном в пахотном слое. Клубни прорастают при температуре почвы 3 – 50С, но более интенсивно – при 120С.

Картофель требователен к рыхлости и влажности почвы. Посадку клубней проводят в хорошо подготовленную почву, когда она прогреется до 7 – 80С. После созревания клуней наступает период покоя. Продолжительность его зависит от сорта и других факторов.

Биологические свойства этих растений благоприятны для выращивания их в осенний период. Не смотря на то, что длина дня становится меньше, эти культуры будут чувствовать себя уютно. Оба они влаголюбивые, и морозоустойчивые. Так как средняя температура Октября и Ноября повысилась, их последнее качество не понадобится. Ведь собрать урожай успеют до первых заморозков.

Из-за засушливого жаркого лета, урожайность в этом году понизилась, и эта идея станет выходом.  А  летом, в период самой высокой температуры, только ухаживать за почвой.

Заключение

Растения – пойкилотермные организмы. Повреждения начинаются на молекулярном уровне с нарушений функций белков и нуклеиновых кислот. Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.

Так как меняется климат, отклоняющимся фактором является температура. Она становится подходящей для выращивания двух урожаев картофеля и белокочанной капусты. Что поможет решить проблему с неурожаем из-за слишком засушливого лета.

Список литературы:

Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975г. 328 с

Вознесенский  В. Л., Рейнус Р. М . Температура ассимилирующих органов пустынных растений // Бот. журн., 1977; т. 62. N 6

Горышина Т. К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1969

Горышина Т.Н. Экология растений уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г. 63-102с.

Культиасов И.М. Экология растений М.: Изд-во московского ун-та, 1982 33-89с.

Лархер В. Экология растений М.: Мир 1978 г. 283-324c.

Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений М.:Изд-во АН-СССР.-1952 т. 1-2

Полевой В.В. Физиология растений  1978г. 414-424с.

Селянинов Г. Т.  К методике сельскохозяйственной климатологии. Труды по с.-х. метеорологии, 1930, т. 22

Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. Л., Изд-во АН СССР, 1963

Туманов И. И. Причины гибели растений в холодное  время года и меры её предупреждения. М., Знание, 1955

Трайтак Т. И. Основы сельского хозяйства Изд-во: Мнемозина 1998г 95ст,  210-211 ст.

Большая советская энциклопедия Изд-во: Советская энциклопедия 1969-1978Министерство образования РФ

муниципальное общеобразовательное учреждение

Средняя общеобразовательная школа №3

Исследовательская работа

по экологии

на тему: «Температура как лимитирующий фактор. Влияние температуры на сельскохозяйственную промышленность Краснодарского края» Выполнила:

                                                                                           ученица 9 А класса

                                                                                            МОУ-СОШ № 3

                                                                                                 Мчедлишвили М.В.

                                                                                             Проверил:

                                                                                             учитель биологии

                                                                                             МОУ-СОШ № 3

                                                                                                  Кивлина Г. П.

                                           г. Армавир 2014г