Лекция 9 Устойчивость природо-технических систем (ПТС)

Строение природо-технической системы может быть описано с помощью набора структурных показателей, а её функционирование комплексом функциональных показателей.

Структурные показатели включают в себя характеристики обилия организмов, их количественного состава, пространственно временного распределения, биотических взаимодействий и структуры популяции.

Наиболее просто определяемые величины среди структурных показателей – характеристики обилия организмов.

Рассмотрим принципиальную схему структуры гидроэкосистемы:

Численность организмов N(канал 1.1) можно найти методом прямого подсчёта на всей площади S, занимаемой природно-технической системой, либо на отдельных фрагментах биотопа с последующим пересчётом на всю площадь.

Плотность организмов (канал 1.2) представляет собой отношение их численности N к занимаемой площади S или объёму V.

Биомасса организмов В (канал .13) находится суммированием весов всех особей:

В=∑WiNi ,                                                                                                             (5)

где Wi и Ni – соответственно средняя масса (вес) и численность особей i-го вида; i – число видов  в биоценозе.

При оперировании характеристиками обилия организмов следует иметь в виду, что данные по численности приводят к некоторому преувеличению значения в экосистеме организмов. Данные по биомассе – к завышению роли крупных.

Качественный состав экосистемы (канал 2) может быть охарактеризован с помощью различных индексов видового разнообразия. Наиболее часто применяются индексы видового разнообразия Маргалефа, Менхинника и Одума, а также ряд других.

Следует иметь в виду, что не все организмы, зарегистрированные в составе экосистемы, играют одинаково важную роль в определении ее природы и функции. Эта роль значительная только у видов с высокой чувствительностью и биомассой, которые известны как экологические доминанты (канал 2.2). Степень доминирования в экосистеме одного, нескольких или многих видов характеризует показатель доминирования.

С=∑(ni/N)2 ,                              (6)

где ni – оценка значимости каждого вида (число особей, биомасса, продукция и т. п.); N – общая оценка значимости.

Особенное значение при описании качественного состава биоценоза уделяется определению доли эндемичных и редких видов (канал 2.3). Сохранение этих видов является обязательным требованием, предъявляемым к природно-техническим системам.

Важнейшими структурными характеристиками гидроэкосистемы являются особенности пространственно временного распределения организмов (канал 3).

Особенностью хорологической системы является то, что организмы осваивают трёхмерное пространство. При этом распределение организмов изменяется также и во времени (канал 3.2). Это могут быть суточные, сезонные и многолетние изменения.

Более глубокое изучение организации и строение гидроэкосистемы требуют анализа биотических взаимодействий между образующими её компонентами (канал 4). Прежде всего, это трофические взаимодействия между различными видами. Отражением этих взаимодействий является трофическая структура экосистемы (канал 4.1). В пределах которой происходит перенос вещества и энергии. Помимо пищевых (трофических) взаимодействий между особями разных видов в одной экосистеме возникают контакты иного рода (канал 4.2). Одни виды вступают в острую борьбу за существование («отрицательные взаимодействия»), для других характерна взаимовыручка («положительные взаимодействия»).

На заключительном этапе изучения гидроэкосистемы анализируется структура популяции видов, зарегистрированных  в её составе (канал 5). Важнейшими характеристиками популяции являются: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам и типам роста.

Плотность популяции (канал 5.1)  оценивается на основе характеристик обилия организмов, определённых на первых этапах исследований.

Далее определяется рождаемость (канал 5.2), то есть способность популяции к увеличению. Обычно рождаемость выражают в виде скорости, определяемой путём деления числа вновь образовавшихся особей на время (∆N ⁄ ∆t) (абсолютная рождаемость), или же числом новых особей в единицу времени на единицу популяции (∆N ⁄ N∆t) (специфическая рождаемость).

Хотя для обозначения рождаемости и скорости роста могут быть использованы одинаковые показатели, эти две величины не одно и то же, потому что в случае рождаемости ∆Nn – это число новых особей прибавляющихся к популяции (эта величина не может быть отрицательной). А в случае скорости роста популяции ∆N – это чистое увеличение или уменьшение популяции, которые являются следствием не только рождаемости, но и смертности, выселения, вселения и т. д. Скорость роста популяции может быть величиной отрицательной, нулевой или положительной, поскольку популяция может уменьшаться, оставаться неизменной или увеличиваться.

Гибель особей в популяциях, образующих экосистему характеризуют смертность (канал 5.3). В определённой степени это понятие является антитезой рождаемости.

Нередко большой интерес представляет также выживание. Если число погибших особей представляет М, то выживание равно 1─М.

Отражением рождаемости и смертности является возрастная структура популяции (канал 5.4).

Соотношение различных возрастных групп популяции определяет её способность к размножению в данный момент и показывает, что можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно в быстрорастущих популяциях распределение возрастных групп равномерно. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная» или «стабильная» возрастная структура.

Таким образом, общее описание структуры гидроэкосистемы может быть осуществлено по пяти основным каналам, каждый из которых позволяет получить специфическую информацию с применением специальных методик. Анализ совокупной информации, полученной по всем пяти каналам исчерпывающим образом, характеризует структуру изучаемой экосистемы.

Для практической оценки необходима определённая процедура свёртывания обширной информации: это стихийный и целенаправленный выбор.

Стихийный означает случайный выбор нескольких параметров из множества возможных, это, по сути, не свёртывание, а произвольное усечение информации. Очевидно, что реализация этого пути таит в себе опасность существенных искажений реальных ситуаций.

Целенаправленный подразумевает выбор наиболее информативных переменных. Представляет несомненный интерес, поиск информационного канала однозначно связанного со всеми другими каналами. Информация, полученная по этому «индикаторному каналу» могла бы быть с высокой степенью достоверности, использована для оценки структурных характеристик всей экосистемы в целом.

В результате сравнительного анализа всех структурных характеристик этой экосистемы целесообразно использование в качестве подобного «индикаторного канала» информации о её качественном составе – показателей видового разнообразия (канал 2.1).

Величина показателей видового разнообразия поставлена в прямую зависимость со степенью сложности трофической структуры: чем выше видовое разнообразие, тем больше число трофических уровней может быть выделено в структуре экосистемы. Кроме того, высокий уровень разнообразия свидетельствует о сложной хорологической структуре, вступая между собой в различного рода взаимодействия.

Различные виды (если число в экосистеме велико) сложным образом делят между собой занимаемое экологическое пространство. В результате их распределение оказывается неравномерным. Высокий уровень видового разнообразия способствует установлению разного рода межвидовых взаимоотношений.

Единственными характеристиками структуры биоценоза, с которыми индексы видового разнообразия никак не связаны, являются показатели обилия организмов. Правда, численность организмов с высоким видовым разнообразием, как правило, довольно высока. Нередко и в простых экосистемах, характеризующихся минимальным видовым разнообразием (соответственно простейшеий трофической структурой и равномерным распределением организмов) наблюдаются резкие всплески численности отдельных видов (например, цветение одноклеточных сине-зелёных водорослей в молодых водохранилищах).

Пооказатели обилия организмов целесообразно использовать в качестве дополнительного информационного канала. Следует подчеркнуть, что их величина определяется достаточно оперативно и просто. Наиболее ценную информацию среди показателей обилия организмов несут сведения о биомассе, так как они связаны с функциональными показателями. Поэтому показатели биомассы целесообразно использовать в качестве второго индикаторного канала при описании структуры гидроэкосистемы. Выбранные информационные индикаторные каналы отражают как качественные, так и количественные характеристики структуры исследуемой экосистемы.

Ещё более сложной задачей, чем описание структуры гидроэкосистемы является изучение её функционирования. Изучение функционирования экосистемы как сложно организованного производства связано с описанием функциональных показателей или продукционных характеристик, показывающих, насколько интенсивно в гидроэкосистеме идёт образование органического вещества. Одни из них характеризуют скорость первичного продуцирования – образование биомассы растениями (канал 1 в ниже приведённой схеме).

Другие функциональные показатели характеризуют скорость вторичного продуцирования, то есть накопление биомассы животными (канал 2).

 Процессы первичного и вторичного продуцирования, как правило, идут в гидроэкосистеме одновременно. Более того, накопление биомассы нередко происходит именно в виде вторичной продукции, в частности, увеличение запасов рыбы обусловлено процессами вторичного продуцирования.

Однако не вызывает сомнение, что весь ход процессов образования продукции обуславливается, прежде всего, первичной продуктивностью, то есть активностью блока продуцентов.

В связи с этим показатели, характеризующие интенсивность первичного продуцирования наиболее полно отражают продукционные возможности экосистемы, то есть являются индикаторами.

Наибольший интерес представляет величина чистой продукции Р, определяющая общий баланс органического вещества в экосистеме. При описании функционирования гидроэкосистемы данный информационный канал целесообразно использовать в качестве индикаторного (канал 1.2).

Таким образом, среди структурных показателей выделено два индикаторных показателя: видового разнообразия и биомассы, среди функциональных – один – чистой первичной продукции.

Необходимо отметить, что соотношение между чистой первичной продукцией (Р) и биомассой организмов (В) является важной, а может быть и важнейшей интегральной характеристикой гидроэкосистемы. Это так называемая удельная продукция или Р/В – коэффициент.

Способность гидроэкосистемы длительное время сохранять свою структуру и успешно функционировать называется стабильность или гомеостаз.

Структурная и функциональная характеристики стабильных экосистем, а также их интегральная характеристика Р/В – изменяются в незначительных пределах.

Новые экосистемы, возникающие, например, в вод охранилищах, обычно подвержены резким хаотично колебательным изменениям структуры и ритма функционирования. Они менее способны противостоять внешним возмущениям, по сравнению со зрелыми экосистемами, компоненты которых имеют в своём распоряжении достаточно времени для «притирки» и для «подгонки» друг к другу.

В старых экосистемах, прошедших длительный путь развития основная часть потока энергия направлена на поддержание равновесия в системе.

Важнейшим условием существования идеально устойчивой во времени экосистемы является стабильность биотопа. Не случайно самые устойчивые экосистемы эволюционно наиболее древние находятся в тропиках, т.е. там, где биотические факторы среды испытывают наименьшие колебания. Примером таких суперстабильных экосистем является река Амазонка, Австралийский большой барьерный риф и др. Такие экосистемы, по-видимому, при наличии неизменности условий среды могут существовать сколь угодно долго.

Быстрые неожиданные изменения абиотических факторов среды вызывают катастрофические изменения в таких системах известно, например, что ихтиофауна способна приспосабливаться к постепенному продолжающемуся в течение десятилетия заилению и например резкое заиление на протяжении короткого промежутка времени может отрицательно повлиять на рыбу.

Большое число существующих в биосфере экосистем сохраняет устойчивость в изменяющихся условиях среды. Важнейшим условием их существования является предсказуемость, заданность возможных изменений, резкие, но более или менее регулярные физические изменения, поступающие извне, могут поддерживать экосистему бесконечно долго на определенной стадии развития. Наглядным примером этого являются экосистемы с колеблющимся уровнем воды, например экосистемы литорали или поймы.

Жизненные циклы многих организмов, входящих в местные биоценозы, идеально приспособлены к периодическому затоплению или осушению. Стабилизация уровня воды при помощи плотин, шлюзов и водохранилищ способствует расконсервации сложившихся систем, т.е. их разрушению.

Идеально реагируют на закономерно изменяющиеся условия окружающей среды экосистемы умеренных зон, биотопы которых претерпевают существенные изменения при смене времен года (особенно, в зимний период при выпадении снега и ледоставе).

Большинство физических стрессов, создаваемых человеком слишком внезапны, интенсивны или аритмичны, чтобы экосистема могла к тем адаптироваться, поэтому они приводят к сильным колебаниям и нестабильности природно-экологических систем. Так, например, колебания уровня воды в водохранилищах казалось бы должно действовать на прибрежную экосистему по тем же каналам, что и отливные течения. В действительности эти колебания являются для экосистемы совершенно непредсказуемыми, и поэтому действуют на неё как мощный разрушительный фактор. Требования природных экосистем к условиям окружающей среды могут быть описаны качественно с помощью функции отклика. Функция отклика каждого показателя (например, показателя видового разнообразия или P/B коэффициента) на совокупность экологических факторов (х1, х2…хn) называется функция Ψк, отображающая экологическое пространство ε на шкалу Ιк

Ψк : ε → Ιк ,                                                                                                            (7)

которая в каждой точке (х1, х2…хn) пространство ε составляет число Ψк(х1, х2…хn) на шкале Ιк.

Хотя число экологических факторов, действующих на природно-техническую систему неограниченно, на практике удаётся выделить конечное число факторов, оказывающих определяющее внимание на внешний вид или форму функцию отклика. Например, первые три (основные или лимитирующие) могут обуславливать 80 % общего варьирования показателя Ψ, вторые пять – 95% и т. д., остальные невошедшие в число указанных факторов не оказывают заметного воздействия на изучаемый показатель. Их влияние можно рассматривать как некоторый экологический шум, накладывающийся на действие основных факторов.

Очевидно анализ требований природно-технической системы факторов среды, (остающимися неизменными или изменяющимися, например, под действием техногенного воздействия) требуют установления количественной зависимости функции отклика от экологических факторов, то есть идентификации функции Ψ (х1, х2…хn).

Первый возможный шаг на пути решения этой задачи состоит в получении частной зависимости функции отклика от донного фактора – аргумента хi при фиксированных значениях других. В наиболее типичных случаях график частной функции отклика на изменение фактора хi имеет форму выпуклой куполообразной кривой, монотонно возрастающей от минимального значения до максимального при оптимальных значениях фактора хi  и монотонно убывающей с приближением хi к максимальному значению.

Вид и масштаб функции отклика может значительно изменяться в зависимости от значений, принимаемых другими факторами. Кроме того, информация, полученная при однофакторном эксперименте, даёт лишь весьма отдалённое представление о полной функции отклика. Более эффективными являются многофакторные эксперименты.

Экосистемы разного типа неодинаково ведут себя под воздействием техногенных факторов. Устойчивость одних систем не нарушается при весьма значительных нагрузках (при высоком уровне помех) других не выдерживает даже небольших антропогенных воздействий. Экосистемы первого типа характеризуются значительно большей экологической ёмкостью.

Под экологической ёмкостью понимается максимальное количество вещества, энергии и информации, которое может быть вовлечено экосистемой в круговорот без нарушения устойчивости гомеостаза и способности к саморегуляции.

В основу определения ёмкости экосистемы положен вещественно энергетический подход, который наиболее адекватно отражает современное представление о функционировании экосистем как о процессе трансформации вещества, энергии и информации, поступающих из внешней среды и возвращающихся в неё. В процессе трансформации в экосистеме энергия, вещество и информация превращаются в такие «приемлемые» формы, которые могут быть использованы для поддержания устойчивого функционирования сложившихся внутрисистемных структур и связей. Те виды вещества, энергии и информации, которые не могут трансформироваться в «приемлемые» для экосистемы формы не будут вовлечены в круговорот. В этом случае в экосистеме происходит накопление (отложение) вещества, энергии и информации в виде загрязнения.

По сути дела любая форма вещества, энергии и информации, оказавшаяся в этой системе в неположенном месте, в неположенное время с позиций современной экологии представляется как загрязнитель.

Загрязнение экосистем может быть самого разного вида (рода): химического (например, нефтепродукты), физического (например, тепловое) или биологического (необоснованная акклиматизация какого-либо конкурентного вида организмов), а также деструкционные изменения в экосистеме (вырубка лесов, затопление речной поймы при создании водохранилищ, заиление водохранилищ в результате аккумуляции наносов).

  Такие изменения затрагивают уже экосистему в целом и могут привести ее к гибели. Если компенсационные механизмы не смогут преодолеть влияние этих помех образно процесс загрязнения экосистем можно сравнить с процессами отложения солей и закупорки вен в организме человека.

Накапливаясь в виде помех на определенном участке сложного пути, по которому совершается круговорот вещества, энергии и информации загрязнители начиная с определенного момента, могут вывести экосистему из состояния равновесия.

Экологическая емкость характеризует способность экосистемы превращать поступающие в нее вещества, энергию и информацию в те формы, которые совершают круговорот, следуя в экосистеме по своему особому пути. При этом способы превращения могут быть самыми разными. Чем большем арсеналом способов и средств для переработки информации, вещества, энергии обладает экосистема, тем она устойчивее, тем больше ее экологическая емкость.

В плане использования человеком перспективными являются эластичные экосистемы, способные переработать потоки энергии, вещества и информации без ущерба для гомеостаза. Способность экосистемы в принципе совершать работу по вовлечению энергии, вещества и информации в круговорот называется экологическим потенциалом.

Такое определение соответствует физическим представлениям о способности совершать работу. Очевидно, чем большей экологической емкостью обладает экосистема, тем выше ее потенциал. Реально совершаемая экосистемой работа за определенный промежуток времени может быть обозначена как экологическая мощность.

Развиваемая экосистемой мощность не может быть больше ее потенциала, как правило, она меньше и в этом случае разность между экологическим потенциалом и экологической мощностью образует резерв. Определение экологической емкости, потенциала, мощности и резерва экосистемы связано со значительными методическими трудностями, возникающими при измерении потоков энергии, вещества и информации, совершающих круговорот в исследуемой экосистеме. Поэтому в настоящее время в большинстве случаев эти величины определяют, как правило, косвенно. Так, например, количественной мерой экологического потенциала является область действия отрицательной обратной связи. Именно в этом диапазоне нагрузок экосистема способна бесперебойно совершать работу по поддержании круговорота вещества, энергии и информации.

Емкость экосистемы связана с прямой пропорциональной зависимостью со способностью данной системы к самоочищению. Следовательно, самоочищающая способность экосистемы в значительной мере характеризует экологическую емкость. Самоочищение является следствием успешной адаптации (приспособления) экосистемы к функционированию в новых изменившихся условиях.

Чем быстрее идут в экосистеме процессы самоочищения, тем больше ее экологическая емкость. При этом расчет самоочищающей способности экосистемы не представляет большого труда, если известны величины концентрации различных ингредиентов на входе и выходе системы. Уставлено, что в ходе самоочищения водоема уровень его равновесного состояния моет меняться. Справляясь до определенного момента с поступлением загрязняющих веществ, экосистема водоема разрушает и перерабатывает их с помощью биологических,  химических и физико-химических процессов. При этом, однако, растворенный в воде кислород расходуется на их окисление и значит, его недополучают отдельные виды организмов, входящих в трофические цепи.

Со временем при таком процессе могут произойти изменения в исследуемой экосистеме. На гомеостатическом плато произойдет сдвиг, который может проявляться в виде замены одних видов рыб другими, изменение плотности и состава планктона и др.

Пока размах этих сдвигов не выходит за пределы действия отрицательной обратной связи гидроэкосистема находится в равновесном, хотя и несколько измененном состоянии. В связи с тем, что абсолютно изолированных экосистем в биосфере не существует, между ними постоянно происходит обмен энергией, веществом и информацией. Например, если экосистема водохранилища граничит с лесной экосистемой, то осенью в период листопада листва деревьев в массовых количествах попадает в воду, где постепенно разлагается и превращается в детрит, на котором формируются детритные пищевые цепи.