«Роль теории функциональных систем П.К. Анохина в развитии современной нейропсихологии»

«Роль теории функциональных систем П.К. Анохина в развитии современной нейропсихологии»

Понятие функциональной системы

Понятие функциональной системы, разработанное в физиологии П.К. Анохиным, было более широко и в новом контексте использовано в нейропсихологии в работах А.Р. Лурии и послужило одним из ключевых моментов при разработке теоретических основ нейропсихологии. Уточняя содержание понятия «функция», А.Р. Лурия пришел к выводу, что между физиологическими и высшими психическими функциями существует как сходство, так и различие. Любые физиологические функции, так же, как и высшие психические функции, нельзя представлять упрощенно как отправления той или иной ткани (или органа). Каждая функция – это сложная функциональная система, состоящая из многих звеньев и реализующаяся при участии многих сенсорных, моторных и иных нервных аппаратов. Подобным образом организованы функциональные системы, осуществляющие не только вегетативные и соматические процессы, но и те, которые управляют движениями, включая самые сложные – произвольные движения.

В соответствии с теорией системно-динамической локализации высших психических функций функциональная система рассматривается как морфофоизиологическая основа высших психических функций, как совокупность различных мозговых структур и протекающих в них физиологических процессов. Характеризуя основные черты физиологических функциональных систем, А.Р. Лурия отмечал, что они имеют сложное строение, включают в себя набор афферентных (настраивающих) и эфферентных (осуществляющих) компонентов (звеньев), обладающих большой подвижностью, гибкостью, вариативностью.

Сходной особенностью обладают и функциональные системы, обеспечивающие реализацию высших психических функций, или сложных сознательных форм психической деятельности. С физиологическими функциями их объединяет наличие множества афферентных и эфферентных звеньев, имеющих высокую изменчивость и подвижность. В то же время подчеркивается, что функциональные системы, с помощью которых осуществляются высшие психические функции, неизмеримо сложнее по организации.

С другой стороны, как утверждается в работе Анохина П.К. [2, с. 52], в виде понятия «функциональной системы» была сделана попытка создания такого промежуточного понятия, которое позволило бы подойти к анализу приспособительного и целеустремленного поведения человека. Это позволяет перебросить мост между физиологией и психологией и возможно только в случае, если произвести некоторую промежуточную операцию, заключающуюся в таком синтезе всего физиологического материала, который помог бы видеть принципы, свойственные только целостной организации ([2], с. 52).

Функциональной системой, согласно П.К. Анохину, является всякая организация нервных процессов, в которой отдаленные и разнообразные импульсы нервной системы объединяются на основе одновременного и соподчиненного функционирования, заканчивающегося полезным приспособительным эффектом для организма. В такой функциональной системе конечный эффект в виде работы каких-либо органов не может быть строго отделен от собственно нервных процессов. Рабочий эффект является по существу для нервной системы новым комплексным стимулом со сложной градацией специфически отдельных импульсов. Следовательно, понятие функциональной системы обязательно включает в себя циклические взаимодействия между центром и периферией. По своему масштабу функциональные системы организма могут быть весьма различны. Одни из них охватывают огромные комплексы процессов нервного и гуморального характера, как, например, дыхательная система, другие сведены до незначительного движения одним-двумя пальцами по направлению к какому-либо предмету.

Организм животного есть совокупная деятельность многообразных и иногда принципиально различных функциональных систем. Их соотношение, точки соприкосновения и перекрытия друг с другом являются специальной большой проблемой, которая при достаточно глубоком ее рассмотрении может привести к формулировке таких законов, которые позволят на основе физиологии разъяснить формулу «организм – как целое». Функциональная система представляет собой систему активно объединенных процессов, которые, раз объединившись, стремятся сохранить созданную архитектуру соотношений. Понятие функциональной системы не может быть заменено понятиями «рабочее содружество центров», «констелляция центров» и т.д. Эти последние понятия, отражая собой лишь простое взаимодействие нервных образований, не характеризуют наиболее важного и решающего свойства функциональной системы: активно изменять соотношение и устанавливать определенным образом направленное соподчинение между ее компонентами. Функциональная система приобретает новые, не свойственные ее частям качества и формы поведения, которые присущи ей только как целостному образованию. Важным преимуществом данной концепции является также и то, что она аргументирована целиком на физиологическом основании.

Функциональная система может быть по преимуществу врожденной, т.е. определенной морфогенетически, или, наоборот, по преимуществу созданной заново, т.е. эпизодической, приспосабливающей организм для данного момента. Однако и в том, и в другом случае, поскольку она сложилась как система, она неизбежно приобретает новые свойства, не присущие частным процессам, являющимся традиционным объектом исследования классической физиологии.

В то же время, функциональная система – единица интеграции целого организма, складывающаяся динамически для достижения любой его приспособительной деятельности и всегда на основе циклических взаимоотношений избирательно объединяющая специальные центрально-периферические образования. Понятие функциональной системы возникло на основе систематических исследований нарушенных функций: наложение гетерогенных нервных анастомозов и наблюдений за ходом восстановления функций, пересадка мышц с целью придания им нового функционального значения и их деафферентация. Физиологическая суть компенсаторных приспособлений состоит в том, что каждая попытка животного или человека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по ее результату. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущего этапа. Таким образом, на каждом отдельном этапе компенсаторного процесса имеется оценка полученного результата, степени его полезности для организма. Только эта цепь «положительных результатов» компенсации обеспечивает полное восстановление утраченной функции.

Такая система осуществляет качественный приспособительный эффект. Все части этой системы вступают в динамическое, экстренно складывающееся функциональное объединение на основе непрерывной обратной информации о приспособительном результате. П.К. Анохин отмечает этот принцип как центральный для объяснения всех приспособительных актов, которые приобретают черты целостных и заканчиваются полезным приспособительным эффектом. При этом каждая функциональная система представляет собой до некоторой степени замкнутую систему благодаря постоянной связи с периферическим органами и особенно благодаря постоянной афферентации от этих органов. Таким образом, каждая функциональная система имеет определенный комплекс афферентных сигнализаций, который через акцептор действия направляет реализацию ее функции. Отдельные афферентные импульсы в функциональной системе могут исходить от самых разнообразных и часто удаленных друг от друга органов. Напрмер, при дыхательном акте такие афферентные импульсы идут от диафрагмы, легких, трахеи; однако, несмотря на их различное происхождение, эти импульсы объединяются в центральную нервную систему благодаря тончайшим временным отношениям между ними. Каждой функциональной системе присуща определенная как в качественном, так и в количественном отношении афферентация, причем в зависимости от степени автоматизации и филогенетической древности такой системы требуемое количество и качество афферентных импульсов различно.

Роль афферентных функций находится в полной зависимости от свойств и от конечного эффекта данной функциональной системы. Иначе говоря, функциональная система как целое, подчиненное получению определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсов, сохраняя какой-то постоянный их уровень.

Основные составляющие функциональной системы

Центральным пунктом функциональной системы является рецепторное образование, которое по своим триггерным свойствам точно приспособлено к физическим или химическим параметрам определенного полезного эффекта. Конечный приспособительный эффект системы и его рецепторный аппарат составляют взаимосвязанный комплекс. Именно рецепторная часть функциональной системы является наиболее консервативным его образованием, удерживающим часто в течение жизни организма постоянство полезного эффекта.

В состав функциональной системы входят, по крайней мере, две категории физиологических механизмов с весьма различными свойствами:

1) механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецепторы результата) и относительной консервативностью (сам конечный эффект);

2) узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладающие весьма широкой пластичностью и возможностью к взаимозамене.

Универсальная модель функциональной системы – средство изучения любого интегративного образования, поддерживающего тот или иной полезный эффект или достигающего его в жизни организма. Универсальность отдельных механизмов функциональной системы свидетельствует о том, что жизненный процесс, когда-то организованный на основе саморегуляторных приспособлений. Уже очень давно сформировал функциональную систему как аппарат сложнейших интегративных приспособлений. В качестве таких «находок» эволюции, которые оказались в процессе естественного отбора полезными для прогрессивного развития органической природы и получили повсеместное распространение на высших этапах ее развития, П.К. Анохон указывает, например ДНК. Оказавшись полезной для передачи наследственных признаков, ДНК приобрела универсальное значение вещества наследственности для самых различных представителей органического мира, начиная от вируса и кончая человеком. Другим примером может служить мембрана живой клетки, структура которой принципиально не изменилась в ходе эволюции. Предполагается, что и функциональная система, обеспечивающая эффект, широко известный под общим названием «целесообразность», сохраняет свою первоначальную структуру.

Состав функциональной системы не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какому-либо разделу анатомической классификации. В функциональной системе могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных органов. Единственным фактором, определяющим избирательность этих соединений, является биологическая и физиологическая архитектура функции, в отдельных случаях даже и ее механика. Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, наступающий при развертывании процессов в данной функциональной системе.

Всякая функциональная система обладает регулятивными свойствами, присущими ей как целому и отсутствующими у ее частей. Регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полезного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. Наиболее отчетливой закономерностью системной деятельности является прогрессивное устранение афферентных влияний из общей суммы афферентаций данной системы, как только она переходит на стационарное функционирование, (принцип сужения афферентации). Конечным итогом сужения афферентации всегда сохранение какой-то остаточной, иногда очень ограниченной, «ведущей афферентации». Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате на сцену моментально выступают «резервные афферентации», т.е. устраненные раньше афферентные импульсы, вследствие чего функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Принципы работы функциональной системы

Рассматриваемые здесь три принципа функциональной системы позволяют раскрыть те специфические ее свойства, которые характеризуют ее как динамическое целостное образование.

1. Принцип сужения афферентаци. Каждая функциональная система, имеющая строго очерченный состав компонентов и выполняющая вполне специфическую функцию организма, всегда имеет разнообразные эфферентные влияния. Одни из афферентных импульсов данной системы являются для нее пусковыми, они служат толчком к развитию системы процессов, которая тем или иным способом уже была интегрирована ранее, другие, наоборот, возникают в момент осуществления эффекторного комплекса функциональной системы и служат поддержанию правильного течения интегрированных процессов в пространстве и времени. Эти последние могут возникать в самых разнообразных органах и тканях организма, принимающих хоть какое-нибудь участие в осуществлении данной функции. Они возникают вторично, отражая собой по интенсивности и охвату характер эффекторного выявления функции. Все это составляет общую афферентацию системы. При этом возникает вопрос: все ли эти афферентные импульсы, возникновение которых является неизбежным механическим результатом выполнения функции, принимают активное участие в конструировании эффекторных возбуждений?

Поступающий в нервную систему афферентный импульс может иметь значения, диапазон которых разделен на три группы: подпороговые для нервной системы вообще, т.е. не дающие импульсов в пункте раздражения; 2) пороговые для нервной системы, но подпороговые для определенной функции, избранного индикатора; 3) пороговой для определенной функциональной системы. На основе результатов экспериментов делается вывод о том, что роль афферентного импульса всегда имеет относительное и фазовое значение для функции в целом. Если данная функциональная система ведет к положительному результату, для организма и этот эффект повторяется, в функциональной системе наступает неудержимый процесс отстранения все большего и большего количества афферентных импульсов от регулирования данной функции. Происходит «сужение афферентации» системы. Этот процесс сужения есть специфическое свойство только функциональной системы как интегративного образования и никоим образом не может быть отнесен к каким-либо частным процессам организма. Какой из афферентных импульсов будет первым устранен от участия в регулировании функции и в каком порядке пойдет «сужение афферентации», этот вопрос для каждой функциональной системы должен быть решен индивидуально. В то же время, устранение каких-либо афферентных импульсов из процессов центральной интеграции не означает, что они навсегда потеряли свое значение для данной функциональной системы. Устраненные афферентные импульсы оказываются вновь необходимыми, как только данная функциональная система перестает обеспечивать организм эффективным приспособлением.

2. Принцип ведущей афферентации

Это понятие связано с предыдущим. Предполагается, что процесс сужения афферентации происходит до некоторого момента, а следовательно, необходимо определить некий предел, на котором останавливается устранение ненужных для данного момента функционирования афферентных импульсов. Немногая афферентная регуляция функциональной системы, которая остается после процесса сужения, является особенно важной и решающей в конструировании центрального комплекса возбуждений. Эту постоянную аффернтную импульсацию функциональной системы, которая представляет собой своего рода «головку» всего афферентного запаса системы, называют «ведущей афферентацией». На основе анализа целого ряда функциональных систем П.К. Анохин делает вывод, что сужение афферентации может простираться настолько далеко, что очень ограниченная группа афферентных импульсов оказывается уже достаточной для того, чтобы поддержать центральную интеграцию данной функции. Роль ведущей афферентации особенно заметна в таких функциональных системах, которые имеют ритмическую смену покоя и действия. К таким система прежде всего относится дыхательная система, в которой многочисленные афферентные импульсы приносятся в жертву одной единственной афферентации, идущей от альвеол легкого через рецепторы блуждающего нерва.

Ограничение общей афферентации является по самому своему существу динамическим, поскольку оно всегда развивается по направлению к ведущей афферентации, которая представляет собой всегда остаточную афферентацию функциональной системы. Из этого следует, что ведущая афферентация есть всегда динамический результат сужения.

Решающим фактором для отбора афферентации является наибольшая близость данного афферентного импульса к рабочим аппаратам, осуществляющим полезный эффект данной функции. Эти импульсы от периферии должны быть в некотором смысле абсолютным сигналом полезного результата функции.

3. Принцип санкционирующей афферентации

Все описанные выше типы афферентного обслуживания функциональной системы имеют отношение преимущественно к ее архитектуре и правильному течению процессов внутри нее. В то же время, принцип санкционирующей афферентации является решающим фактором в оценке самого приспособительного эффекта в интересах целого организма. Функциональная система, как бы она ни сложилась, должна окончиться периферическим рабочим эффектом, и этот пункт считается критическим для всей нейрофизиологической динамики системной деятельности. Какова степень полезности для организма этого окончательного рабочего эффекта, какие моменты позволяют организму судить о достаточности или недостаточности этого функционального эффекта? Эту сторону интеграции обеспечивают те афферентные импульсы, которые возникают на рецепторах рабочих аппаратов и предназначаются для наиболее комплексных аппаратов подкорковой и корковой части нервной системы. Такие сигналы с периферии о достаточном рабочем эффекте данной функциональной системы называют «санкционирующей афферентацией». Нет ни одной функциональной системы организма, которая бы не имела санкционирующего афферентного воздействия. Все функциональные системы организма складываются, эволюционируют и удерживаются только благодаря тому, что они в качестве конечного звена развертывания имеют эту санкцию. Следовательно, проблема изучения «санкционирующей афферентации» в физиологическом отношении прежде всего заключается в ответе на вопросы: какими импульсами представлена, от каких рабочих органов исходит и для каких центральных аппаратов предназначена санкция данной функциональной системы.

Одной из основных особенностей санкционирующей афферентации является то, что из всех возможных комбинаций нервных процессов она закрепляет именно ту комбинацию, которая привела к положительному рабочему эффекту для организма.

функциональный нервный адаптация система

Механизмы регуляторной деятельности функциональной системы

Каждая функциональная система имеет свои четко очерченные узловые механизмы.

1. Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление об афферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формировании любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось на постепенно и главным образом на основе оценки относительной роли условного стимула и формирования условной реакции. Внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную систему, распространяется отнюдь не линейно. Он вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, т.е. являться истинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Возможна такая ситуация, что конечный условный эффект (например, в экспериментах по выработке пищевого рефлекса) есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения от определенного условного стимула могут вступать в синтетическое единство с теми предпусковыми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью предшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения хотя сами и не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эту скрытую систему возбуждений, подготовленную различными предшествующими условиями, называют «предпусковой интеграцией», т.е. системой, способной сформировать реакцию, как только подействует соответствующий пусковой стимул.

Предпусковая интеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга, определяет собой вариабельность и динамичность функциональной системы. Благодаря предпусковой нтеграции устанавливается относительная зависимость между условным раздражителем и ответной реакцией на него. Функциональная система становится вариабельной и линамичной не только в рецепторной части (в отношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффектороной части, в части моторных разрядов центральной интеграции.

Выделяют четыре формы, или фрагмента афферентаций, из которых складывается стадия афферентного синтеза.

Доминирующая мотивация. Она составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, поскольку он всегда направлен на создание для организма, исходя их данного его состояния, достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма. Насколько важно участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, можно видеть из того, что условный пищевой раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта, если животное хорошо накормлено, т.е. у него отсутствует восходящее активизирующее возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры головного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений.

Мотивационное возбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. При этом практически любая внешняя информация, попадающая в центральную нервную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации, которая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее, неадекватное для исходной мотивационной установки. Таким образом, говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, необходимо помнить, что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и получения соответствующего приспособительного эффекта.

Обстановочная афферентация. Этот тип афферентных воздействий включает не только стационарную обстановку, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации такого акта. Совокупность этих раздражений создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждения, которая, хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.

Пусковая афферентация. Физиологический смысл ее заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успеха приспособления.

Использование аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможным, если бы совокупность обстановочных и пусковых разжражителей не была тесно связана с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти. На основе этих механизмов мобилизируются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным.

Приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработку притекающей в мозг информации, если бы недостатояно четкая информация не пополнялась бы все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение не объединившихся ранее афферентных возбуждений и формирование того «решения», которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения.

2. Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза.

Благодаря афферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная к получению конкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только как равнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждой из четырех приведенных выше составляющих.

С этой точки зрения особое значение приобретает детальный физиологический анализ всех составных тонких элементов афферентного синтеза. Афферентный синтез не может иметь место без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры головного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель, заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.

3. Принятие решения как узловой механизм функциональной системы. «Принятие решения» к совершению именно этого, а не другого действия, является одним из ключевых моментов в формировании поведенческого акта.

Принятие решения есть логический процесс функциональной системы, в то же время оно – результат вполне определенных физиологических воздействий. Тем не менее уже сама постановка вопроса о «решении» позволяет найти физиологический эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль некоторых нервных элементов с весьма специализированными функциями.

Главный объективный признак специфического состояния, претерпеваемого центральной нервной системой в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент.

4. Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория.

Немедленно после принятия решения формируется интеграл эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое дествие. Центральный интеграл эфферентных возбуждений (или «программа действия») точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно к многочисленным периферическим органам. Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемого действия являются зависимые от него результаты. На протяжении многих лет результаты действия не выступали как объект самостоятельного исследования, как связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. Рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действие представляют интерес только для исследования, в то время как животному или человеку интересны всегда результаты действия. Именно параметры результатов информируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, т.е. своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.

5. Обратная афферентация. Этот вид афферентации является аналогом «обратных связей» в кибернетике и отражает обратную информацию о результатах действия. Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия. При этом обратные афферентации разделяют на две совершенно различные категории: направляющую движение и результативную афферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.

6. Предсказание и контроль результатов действия. Как только формируется цель действия и его программа, сразу же одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты формируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смысл которого состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций, которые будут поступать в центральную нервную систему от будущих результатов действия. Это – подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью.

Все узловые механизмы поведенческого акта представляют собой физиологическое единство, и какой-либо из этих механизмов нельзя рассматривать изолированно, не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта, а главное, специфической роли данного механизма в развертывании процессов в функциональной системе.

Таким образом, теория функциональной системы имеет качественное отличие от других направлений системного подхода. Функциональные системы – это динамические, саморегулирующиеся организации, деятельность всех составных элементов которых способствует получению жизненно важных для организма приспособительных результатов. Центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности.

Рефлекторный принцип, таким образом, не отвергается сам по себе теорией функциональной системы. Он включается как компонент в целостные системные организации. Эти различия выступают особенно отчетливо, если сравнивать рефлекторную дугу с архитектурой функциональной системы. В отличие от дуги рефлекса центральная архитектура функциональной системы включает такие отсутствующие у рефлекса звенья, как афферентный синтез, принятие решения, предвидение результатов действия и, наконец, что самое главное, результат и его оценку за счет обратной афферентации.